- •Глава I Этапы развития биогеоценологических идей
- •1. Возникновение биогеоценологических идей в ссср и за рубежом
- •2. Понятие экосистемы и биогеоценоза
- •3. Экология, биогеоценология и место их в системе наук
- •4. Развитие биогеоценологии в нашей стране и распространение ее идей за рубежом
- •5. Научное и народнохозяйственное значение биогеоценологии
- •Глава II Биогеоценология и ее объект
- •1. Биогеоценология как наука
- •2. Непрерывность и дискретность биогеоценотического покрова
- •3. Биогеоценоз и его состав по Сукачеву
- •4. Биогеоценоз как система и взаимосвязь его составных элементов
- •5. Развитие представлений о биогеоценозе и его составе
- •6. Границы биогеоценозов и ценокомплексы видовых ценопопуляций
- •Ориг рис 5 Схема компонентного состава биогеоценоза
- •7. Биосфера и ее планетарная роль по Вернадскому
- •8. Современное представление о биосфере и взаимоотношении с ней человека
- •9. Биогеосфера, типы ее строения и соотношение с биогеоценозом
- •Глава III Живые компоненты биогеоценоза и их составные элементы
- •1. Виды и видовые популяции в составе живых компонентов биогеоценоза
- •2. Жизненные формы (экобиоморфы) и системы экобиоморф растений и животных
- •3. Фитоценотипы, зооценотипы и биоценотипы
- •Глава IV Состав и функциональная деятельность живых компонентов биогеоценоза
- •1. Состав и функциональная деятельность автотрофного компонента биогеоценоза
- •2. Состав и функциональная деятельность биотрофного компонента биогеоценоза
- •3. Состав и функциональная деятельность сапротрофного компонента биогеоценоза
- •Глава V Косные компоненты биогеоценоза, их состав и функциональная роль в биогеоценозе
- •1. Аэротоп и его материальная основа
- •2. Составные элементы и функциональная роль атмосферы в биогеоценозе
- •3. Преобразование атмосферы во внутреннюю воздушную среду биогеоценоза
- •4. Эдафотоп и его материальная основа
- •5. Почвообразование, его факторы и энергетика
- •6. Почва, ее состав, строение, мощность и характерные черты
- •7. Генетические свойства и функциональная роль почвы в биогеоценозе
- •8. Преобразование почвы во внутреннюю почвенную среду биогеоценоза
- •Глава VI Взаимосвязь биологических и биокосных систем со средой
- •1. Среда биологических и биокосных систем и ее подразделение
- •2. Взаимосвязь биологических систем со средой
- •3. Взаимосвязь биокосных систем с природными факторами среды
- •4. Взаимосвязь биокосных систем с социально-производственными факторами среды
- •Глава VII Структурно-функциональная организация биогеоценоза
- •1. Структурно-функциональная организация биогеоценоза, ее различные аспекты и назначение
- •2. Типы взаимоотношений между ценопопуляциями и живыми компонентами биогеоценоза
- •3. Механизмы и условия сосуществования различных видов в составе биогеоценоза
- •4. Пищевые цепи и сети, их состав, строение, формирование и закономерности строения
- •Ориг. Рис. 16. Усложненная пищевая (кормовая) цепь (на основе пищевой цепи Дж. Вудвелла, 1970; и др.)
- •5. Понятие консорции, ее состав и строение в трактовке разных авторов
- •6. Многообразие консорции, их классификация и изменение во времени
- •7. Консорция как основная функциональная структурная единица биогеоценоза
- •8. Системообразующие единицы, их место и роль в становлении и функциональной организации биогеоценоза
- •9. Ярусность фитоценоза и пространственное размещение в нем животного и микробного населения
- •10. Морфологическое строение биогеоценоза, вертикальные и горизонтальные структурные части его
- •Глава VIII Материально-энергетический обмен и функционирование биогеоценоза
- •1. Материально-энергетический обмен в биогеоценозе и круговорот веществ в природе
- •2. Биогеоценотический обмен веществ, циклы и типы биологического круговорота
- •3. Биогеохимические циклы биофильных химических элементов в биогеосфере
- •4. Поступление солнечной энергии на Землю и ее использование в биогеоценозе и биогеосфере
- •5. Трофическая структура, типы обмена веществ, носители и каналы переноса веществ и энергии в биогеоценозе
- •6. Ход обмена веществ, поток энергии и роль живых компонентов в обмене и функционировании биогеоценоза
- •7. Биогеоценоз и биогеосфера как саморегулирующиеся системы; механизмы и факторы саморегуляции
- •Ориг. Рис. 32. Ступенчатое строение биосферы и ее саморегулирование (по данным г. Ф. Хильми, 1966)
- •Глава IX Классификация биоценозов и биогеоценозов и территориальное подразделение биогеосферы
- •1. Топологическая система классификации биоценозов по а. Клюгу
- •2. Подход к классификации биогеоценозов и других природных единств Сочавы, Долуханова и др.
- •Параллельная классификация природных единств
- •3. Принципы классификации биогеоценозов по Сукачеву и Дылису
- •4. Система классификации лесного типа биогеосферы
- •5. Межбиогеоценозные связи как основа единства, целостности биогеосферы, их типы и механизмы
- •6. Территориальное объединение биогеоценозов в биогеосистемы и биогеомассивы по Бялловичу
- •Ориг. Рис. 35. Типы биогеосистем (по данным ю. П. Бялловича, 1973). Биогеоценозы: н—начальные; с—средние; ф — финальные; Уз — узловые
- •7. Георастительные системы Титова и топологические геосистемы Сочавы
- •Ориг. Рис. 37. Топологические биогеомассивы ручья (поперечный профиль) (по данным ю. П. Бялловича, 1973). Биогеомассивы: а—водораздельные; б—приручейные
- •8. Представления Бялловича о пространственной структуре биогеосферы и территориальном подразделении ее
- •9. Система пространственного подразделения биогеоценотической оболочки Земли
- •Биогеоценотическая оболочка Земли.
- •I. Арктическая биогеоценотическая область:
- •II. Лесная биогеоценотическая область:
- •III. Степная биогеоценотическая область:
- •IV. Пустынная биогеоценотическая область:
- •10. Территориальное подразделение биогеосферы зарубежными экологами
- •Наземные (сухопутные) типы биомов
- •Водные типы биомов
- •Глава X Становление и динамика биогеоценозов и эволюция биогеоценозов и биогеосферы
- •1. Понятие о динамике биогеоценозов и формах ее проявления
- •2. Циклические изменения биогеоценозов и понятие о коренных изменениях и развитии их
- •3. Сингенез как процесс формирования биогеоценоза; факторы формирования и стадии сингенеза
- •4. Эндогенез, эндогенные сукцессии биогеоценозов и движущие силы развития биогеосферы
- •5. Экзогенные сукцессии и подразделения их по причинам, скоротечности и продолжительности
- •6. Теория климакса, критика ее и современные взгляды на устойчивость и динамику биогеоценозов
- •7. Понятие филоценогенеза и закономерности развития растительности и биогеосферы
- •8. Современные представления о сопряженном характере эволюции всех форм жизни на Земле
- •9. Становление и эволюция биокосных систем разного ранга
- •10. Факторы и механизмы органической эволюции и эволюционный прогресс биокосных систем
- •Глава XI Водная сфера жизни (биогидросфера)
- •1. Водная среда жизни и ее обитатели (гидробионты)
- •2. Континентальные водоемы и их классификация
- •3. Население континентальных водоемов и формирование живых компонентов биогидроценозов
- •4. Водные биокосные системы — биогидроценозы и их особенности
- •5. Структурно-функциональная организация континентальных биогидроценозов
- •6. Обмен веществ и энергии в биогидроценозах и типы биотических круговоротов
- •7. О динамике континентальных биогидроценозов
- •8. Мировой океан, его гидрологическая структура и стратиграфия водных масс и дна
- •9. Биотопы пелагиали и океанического дна
- •10. Население, зоны его концентрации в океане и особенности океанических биогидроценозов
- •11. Биогидроценозы планктонной пленки жизни, состав и трофическая взаимосвязь их компонентов
- •12. Вертикальная структура биогидроценозов планктонной пленки жизни океана
- •13. Биогидроценозы бентали, их компонентный состав и население батиали, абиссали и коралловых рифов
- •14. Прибрежные и другие сгущения жизни и компонентный состав их биогидроценозов
- •15. Обмен веществ и энергии в условиях Мирового океана
- •16. Динамика биогидроценозов и этапы эволюции Мирового океана
7. Биосфера и ее планетарная роль по Вернадскому
Биосфера—это верхняя, наружная оболочка земной коры, охваченная жизнью и качественно переработанная ею и космическими излучениями, прежде всего излучениями Солнца.
Термин «биосфера» введен в биологию в начале 19-го века Ж.-Б. Ламарком, а в геологию в конце того же века—Э. Зюссом. Однако основоположником учения о биосфере по праву считается гениальный советский ученый В. И. Вернадский (1863—1945).
В. И. Вернадский рассматривал эту оболочку нашей планеты как «сферу жизни», как целостную планетарную структуру живого вещества, под которым он понимал совокупность живых существ на Земле и в ее ближайшем окружении. Возникла она на определенном этапе геологической истории Земли в тесном взаимодействии живой материи с косным веществом планеты под действием лучистой энергии Солнца и других космических излучений. Живое вещество, оказывая огромное влияние на косные оболочки Земли — атмосферу, гидросферу и литосферу, определяет, по словам Вернадского, состав, динамику и пути миграции химических элементов в биосфере, движение земных атомов на нашей планете в течение многих миллионов лет, от архейской эры до наших дней.
Образующие живое вещество биосферы организмы рассматриваются Вернадским как особые автономные разнокачественные живые существа, обладающие собственным термодинамическим полем, отличным от термодинамического поля биосферы. Однако свойственное им термодинамическое поле определяет лишь область, пределы существования их, а не внутреннюю специфику. Основными характеристиками живых существ являются такие их свойства, как вес, объем, химический состав, энергия, характер отвечающего им пространства, а также такие процессы, как питание, дыхание, рост, размножение и пр. Находясь в окружении косной среды, живые организмы тесно взаимосвязаны с ней и в то же время резко обособлены от нее, поддерживая свою температуру, внутреннее давление и пр.
Под действием живого вещества совершаются самые разнообразные процессы на Земле—геохимические, атмосферные, гидрологические, почвенные и др. В результате жизнедеятельности живых существ во взаимодействии их со средой происходит накопление кислорода и углекислого газа, устанавливается определенное соотношение их в атмосфере, происходит образование биогенных осадочных пород, месторождений каменного угля, нефти, горючих сланцев, торфа, сапропеля, а также образование почвенного покрова Земли, накопление гумуса, минеральных (зольных) элементов в верхних горизонтах почвы и многое другое.
Масштабы разносторонней деятельности живого вещества и ее последствия в биосфере чрезвычайно велики. Так, кислород атмосферы полностью обновляется благодаря деятельности зеленых растений каждые две тысячи лет, а молекулы углекислоты, участвующие в процессе фотосинтеза, — через каждые 300 лет. По данным А. А. Саукова (1966), в течение 13 лет организмы пропускают через себя такое количество углерода, которое в 10 раз превышает все содержание его в земной коре. Вся вода, содержащаяся во всех водных вместилищах земного шара, разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте примерно за два миллиона лет. Таким образом, за период органической эволюции, как указывает М. М. Камшилов (1970), «не только кислород и углерод, но и вся вода прошли через живое вещество планеты не одну сотню раз» (с. 126). Под действием живого вещества, по словам Вернадского, в корне изменяются химическое состояние и процессы в морских и океанических водах, мощные геохимические процессы совершаются также в земной коре. Словом, в течение короткого времени через живые существа может пройти все вещество биосферы.
Эта огромная геохимическая работа живого вещества в биосфере определяется наличием особых присущих ему геохимических, точнее, биогеохимических функций, выполняемых в течение длительного геологического периода: а) газовая функция—поступление и выделение кислорода, углекислоты и пр.; б) окислительно-восстановительная функция—окисление аммиака и сероводорода в нитраты и сульфаты, и восстановление последних до свободного азота и сероводорода; в) функция метаболизма, дыхания организмов и прочие процессы их жизнедеятельности; г) функция разрушения, минерализации органических соединений (углеводов, белков и т. п.) до соединений, доступных растениям. Биосферные функции живого вещества тесно связаны с указанными выше свойствами организмов, а также с такими отправлениями и процессами, при которых химические элементы входят в них из окружающей среды, преобразуясь в соответствующие органические материалы, и выходят из них по отмирании и разложении во внешнюю среду.
Исходя из этого, В. И. Вернадский приходит к выводу, что жизнь—не случайное явление на Земле, она связана со строением земной коры, входит в ее механизм, выполняя важнейшие функции. Прекращение жизни неизбежно привело бы к прекращению химических изменений в биосфере, в ней установилось бы химическое равновесие, скоро исчез бы кислород, и резко уменьшилось бы количество углекислоты в атмосфере и пр.
Центральная идея учения Вернадского о биосфере, по словам Ю. А. Жданова, состоит в том, что «высшая форма, развития материи на Земле — жизнь — определяет, подчиняет себе другие планетарные процессы» (1973, с. 9). Вместе с тем, как указывает В. И. Вернадский, биосфера должна рассматриваться как область превращений космической энергии в земную, ибо непрерывно поступающие из космоса, в особенности от Солнца, разнообразные излучения пронизывают всю биосферу, регулируя через посредство живых существ химическое проявление земной коры.
Носителем космической энергии является солнечный луч, а «механизмами» превращения лучистой энергии Солнца в действенную земную энергию (химическую, механическую, тепловую и т. п.) являются живые организмы. При этом зеленые автотрофные растения улавливают лучистую энергию Солнца, а бесхлорофильные гетеротрофные животные и микроорганизмы участвуют в удержании и преобразовании ее в другие формы энергии. Все живое вещество, таким образом, представляет, по словам Вернадского, «единую, особую область накопления свободной химической энергии в биосфере, превращения в нее световых излучений Солнца» (1967, с. 243). В результате жизнедеятельности живых существ происходит увеличение действенной энергии земной коры. «Весь поверхностный слой планеты,—пишет В. И. Вернадский,—становится через посредство живого вещества полем проявления кинетической и химической энергии» (1967, с. 181).
Большого внимания заслуживает замечание В. И. Вернадского о том, что проникающий из космоса солнечный луч создает самую форму «трансформаторов», т. е. живых организмов, придает им разный вид на суше и в воде, меняет количественное соотношение между автотрофными и гетеротрофными организмами; вызывая «давление жизни», он ведет, по выражению Вернадского, к «растеканию» живого вещества, т. е. к расселению его по лику Земли. Под действием солнечной радиации у растений и растительных сообществ развиваются различные приспособления к улавливанию солнечной энергии: огромная площадь листовой поверхности, в 400 раз превышающая площадь земной поверхности, «листовая мозаика» и типы ветвления стеблей, ярусное строение растительных сообществ и т. п. Все это обеспечивает максимальную в данных условиях степень фиксации растительностью поступающей на Землю солнечной энергии и наиболее полное использование ее в процессе созидания первичной органической биомассы. В результате, по некоторым данным, на суше ежегодно образуется и разрушается до 55 млрд. т растительного органического вещества, а общая сумма суточной работы, совершаемая живыми организмами, достигает 1875 млрд. т·км.
В дальнейшем в ходе длительной геологической истории происходит захоронение громадных масс различных органических образований (торфа, углей, нефти и т. п.) в осадочных породах, аккумулирующих солнечную энергию в виде углерода и водорода, неоднократное погружение осадочных пород на большие глубины в геосинклиналях (прогибах) земной коры, обычно заполненных морскими водами, и превращение их в метаморфизированные породы и гранит. Затем при орогенезе (горообразовании) происходит вынос этих пород на дневную поверхность, разрушение их и обращение в новые осадочные породы. Одним словом, совершается так называемый большой геологический круговорот веществ, связывающий эндогенные и экзогенные процессы земной коры и устанавливающий взаимосвязь между осадкообразованием, тектоническими явлениями, магматизмом и развитием жизни на Земле.
В состав биосферы В. И. Вернадский включал: а) тропосферу—воздушную оболочку Земли, обогащенную биогенными газами и пронизанную световыми и тепловыми излучениями, включая и нижнюю часть стратосферы; б) гидросферу — Мировой океан со всеми непосредственно связанными с ним морями; в) наружную часть литосферы—кору выветривания с твердым состоянием вещества осадочных и отчасти других пород (рис. 6). Важнейшими чертами биосферы Вернадский считал: а) постоянный материально-энергетический обмен ее с космосом; б) существование живого вещества в форме растений, животных и микроорганизмов; в) тесную связь живого вещества с окружающей средой и г) подвижное, динамическое равновесие, организованность, слаженность ее.
Большую ценность для развития биогеоценологии представляют идеи В. И. Вернадского о распространении жизни, живого вещества на нашей планете и распределении его в биосфере Земли. Факторами, обусловливающими верхний предел возможного распространения жизни, он считал коротковолновые лучи солнечной радиации, а нижний—высокую температуру (100° С). Помимо этого он различал также область временного проникновения организмов в свое окружение и область длительного их существования, неизбежно сопровождающегося размножением.
О
дной
из характерных особенностей жизни в
биосфере является, по выражению
Вернадского, «всюдность» жизни,
наличие ее во всех геосферах (оболочках)
земного шара: а) в тропосфере, где
она проявляется в виде временно
поднимающихся в воздух организмов суши
(птицы, насекомые, бактерии), а также
пыльцы, спор и других мельчайших носителей
жизни на высоту до 22 км и более над земной
поверхностью; б) в гидросфере,
занимающей около 71 % поверхности Земли,
где жизнь распространяется в слое воды
до 3.8—4 км, проникая местами, по косвенным
показателям, на глубину 5—5,5 км и даже
до 10 км; в) в литосфере, на долю которой
приходится 29,2 % земной поверхности, где
охваченный жизнью слой идет в глубь
Земли на 10 м, редко более; лишь в трещинах
земной коры, в подземных водах и в
сопровождающих нефть пластовых водах
жизнь обнаруживается на глубине 1,5—
1,7 км и в самом крайнем пределе—до 5 км.
Таким образом, общая мощность биосферы,
по В. И. Вернадскому, составляет на
континентах около 25 км и в океанических
областях 26—27,5 (до 32) км. Правда, по
некоторым данным, мощность биосферы
исчисляется в 38—40 км, поскольку в ее
состав включаются бывшие биосферы
геологического прошлого.
Н
Рис 6 Биосфера и другие геосферы
планеты Земля (по В. И. Вернадскому,
1965; М. И. Голенкину, 1949; и др.)
В. И. Вернадским (1926, 1967) выделены следующие пленки и сгущения жизни, в которых сосредоточена основная масса живых существ, обитающих на Земле.
А. В Мировом океане:
1) водная (планктонная) пленка—в поверхностных слоях океана;
2) донная (бентосовая) пленка—по дну океана;
3) прибрежные (береговые) сгущения—у берегов над мелями морей и океанов;
4) саргассовые сгущения плавающих макроводорослей—на поверхности Саргассового и других морей.
Б. На суше:
5) наземная пленка—из наземных биоценозов;
6) почвенные сгущения;
7) водные сгущения озер и других стоячих водоемов.
Мощность таких пленок и сгущений жизни измеряется, несколькими дециметрами, метрами или десятками метров, редко достигая одной - полутора сотни метров. Несмотря на это, биогеохимический эффект этих пленок и сгущений, по выражению Вернадского, колоссален. Особенно большое значение в энергетическом плане он придает зеленому живому веществу. Он указывает, что по общему запасу биомассы на суше преобладают зеленые автотрофные растения, в особенности травянистая растительность, близка к ней по массе древесная растительность, микроскопические же зеленые организмы отходят на второй план. В океане, напротив, преобладает животная жизнь, а среди зеленых организмов господствуют микроскопические одноклеточные водоросли, протисты и пр.; травы же и крупные многоклеточные водоросли сосредоточены лишь в прибрежьях морских водоемов да в морских мелководьях.
Обобщая представления В. И. Вернадского о биосфере, можно сказать, что в понятие биосферы он вкладывал в основном биогеохимический смысл. Главным агентом биогеохимической деятельности в биосфере, выполняющих роль посредника между космосом и нашей планетой, по Вернадскому, служит живое вещество как совокупность живых организмов. Основной формой проявления этой деятельности и распределения геохимической энергии по земной поверхности являются размножение и рост организмов, осуществляющиеся в процессе газового и материально-энергетического обмена их с окружающей средой. Скорость же размножения, рост организмов и накопление биомассы при определенной плотности их совместного обитания в определенных условиях среды рассматривались Вернадским как показатель их геохимической энергии и работы в биосфере, выражающейся в количестве созданного органического вещества.
