6. Границы биогеоценозов и ценокомплексы видовых ценопопуляций

Б

Ориг рис 5 Схема компонентного состава биогеоценоза

иогеоценоз, как система функциональная и хорологическая одновременно, занимает в том или ином ландшафте определенный участок территории или акватории. Размеры биогеоценоза, по данным Тимофеева-Ресовского и А. Н. Тюрюканова (1966), в зависимости от степени физико-географической, почвенно-геохимической и гидрологической однородности занимаемого им участка варьируют от нескольких десятков и сотен квадратных метров да нескольких квадратных километров. Конфигурация и границы биогеоценоза определяются, по Сукачеву, границами, .свойственного ему фитоценоза, как автотрофной базы его, физиономически более отчетливо, чем другие компоненты, выражающие его в пространстве.

Горизонтальные границы между биогеоценозами, как и между растительными сообществами, по утверждению Ж. Леме (1976), бывают резкими, особенно в условиях вмешательства человека, но они могут быть и расплывчатыми, как бы размазанными в случае взаимопроникновения компонентов соседствующих биогеоценозов, образующих более или менее широкую переходную полосу, именуемую экотоном (греч. «экологическая связка»), при наличии которой биогеоценотический покров будет казаться непрерывным («континуум»). Однако экотоны пространственно всегда неизмеримо меньше, чем сообщества, которые они разграничивают, следовательно, сообщества эти разные по своему существу и «...границы между ними (пусть даже «размытые» экотонами) естественны и потому реальны» (Рафес, 1980а, с. 83).

Б. А Быков (1970а) различает следующие типы границ между растительными сообществами и, следовательно, между биогеоценозами а) резкие границы наблюдаются при резком различии в смежных ценозах экологических условий или при наличии доминантов, обладающих мощными средообразующими свойствами; б) мозаичные границы в отличие от резких характеризуются включением в переходную полосу смежных ценозов их отдельных фрагментов, образующих своего рода комплексность; в) каемчатые границы — когда в полосе контакта смежных ценозов развивается узкая кайма ценоза, отличающегося от обоих из них; г) диффузные границы между смежными ценозами характеризуются постепенной пространственной сменой видового состава в зоне контакта при переходе одного в другой.

Вертикальные границы биогеоценоза, как и горизонтальные, определяются по размещению живой растительной биомассы фитоценоза в пространстве – верхняя граница определяется максимальной высотой надземных органов растений — фототрофов — над поверхностью почвы, нижняя—максимальной глубиной проникновения корневой системы в почву. При этом в древесно-кустарниковых биогеоценозах вертикальные границы, как пишет Т. А. Работнов (1974а), не изменяются в течение вегетационного периода, в травяных же биогеоценозах (луговых, степных и т. п.) они варьируют по сезонам, так как происходит то нарастание травостоя, то снижение его, то полное отчуждение на сенокосах и пастбищах,. лишь нижние границы их не подвергаются сезонным изменениям. Работнов обращает внимание на наличие ряда серьезных затруднений, возникающих при проведении горизонтальных и вертикальных границ в некоторых биогеоценозах, в особенности в водных и в неполночленных биогеоценозах, образованных гетеротрофами (животным населением и другими организмами), ввиду подвижности либо среды обитания, либо живых компонентов таких биогеоценозов.

Заканчивая раздел о биогеоценозе, уместно коснуться следующего вопроса, имеющего отношение к рассматриваемой проблеме. Некоторыми биологами выделяются в качестве самостоятельных автономных систем такие биологические единства, как энтомоценоз, паразитоценоз, микробоценоз и др. Однако из представления В. Н. Сукачева и современных представлений о существе биокосных систем типа биогеоценоза следует, что названные биологические единства не могут быть признаны самостоятельно функционирующими системами, поскольку ввиду отсутствия в их составе автотрофной энергетической базы возможность более или менее длительного автономного существования их не обеспечена. В действительности подобного рода сочетания насекомых, микроорганизмов и других существ, как наземных, так и почвообитающих,—это не самостоятельные ценозы, а взаимосвязанные биокомплексы или ценокомплексы организмов, входящие в состав биогеоценозов в качестве соответствующих компонентов или в форме трофических звеньев пищевой цепи.

Лишь в пустынях и некоторых других областях, по словам В. Н. Сукачева, встречаются микробоценозы как автономные биокосные системы, включающие в свой состав ценокомплекс хемотрофных бактерий, осуществляющих синтез органических веществ за счет энергии, выделяющейся при окислении некоторых неорганических соединений, и функционально взаимосвязанный с ними ценокомплекс гетеротрофных микроорганизмов, производящих минерализацию органических веществ. Это вполне естественно, ибо микробоценозы и микробиосфера—это колыбель жизни на Земле, первый, исходный концентр биотического круговорота веществ как основа непрерывности жизни на этом этапе эволюции органического мира. Их можно рассматривать как окостеневшие прообразы древнейших биогеоценотических систем, сохранившихся в малоизмененном состоянии в специфических условиях местообитания.

Что же касается эндо- и эктопаразитов, связанных в своем существовании с организмом-хозяином, то ввиду полной непосредственной или опосредованной зависимости последнего от автотрофной энергетической базы биоценоза (и биогеоценоза в целом) о возможности длительного в геоисторическом смысле самостоятельного существования такого рода сочетания живых существ не может быть и речи.

Поскольку объект исследования биогеоценологии, как было отмечено ранее, является двуединым, то после разностороннего рассмотрения биогеоценоза необходимо столь же тщательно рассмотреть и вторую составную половину его: биогеоценотический покров Земли — биогеосферу.