- •Глава 1 регулирующие системы организма и их взаимодействие
- •1.1. Нервный механизм регуляции
- •1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
- •1.1.2. Симпатическая нервная система
- •1.1.3. Парасимпатическая нервная система
- •1.1.4. Регуляция функции синапсов
- •1.1.6. Сенсорные рецепторы
- •1.17. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр
- •1.2. Гормональная регуляция
- •1.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •1.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.Функции гематоэнцефалического барьера
- •1.5. Системный принцип регуляции
- •1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
- •1.5.2. Системогенез
- •1.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •1.7. Гомеостазис
- •1.7.1. Понятия
- •1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис
- •1.8. Соотношение структуры и функции
- •Глава 2
- •2.2. Функции нейронов
- •2.3. Функции органелл нейрона
- •2.4. Функциональные структуры клеточной мембраны
- •2.5. Функции клеточной мембраны нейрона
- •2.6. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона
- •2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение
- •2.6.2. Первичный транспорт
- •2.6.4. Ионные каналы
- •2.6.5. Основные свойства нервной клетки
- •Глава 3 возбудимость и возбуждение нейронов цнс
- •3.1. Созревание цнс в онтогенезе
- •3.1.1. Закладка нервной системы
- •3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев
- •3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга
- •3.1.4. Развитие конечного мозга
- •3.2. Открытие «животного электричества» и его сущность
- •3.3. Мембранный потенциал покоя
- •3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования
- •3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов
- •3.3.3. Роль ионных насосов в формировании пп
- •3.4. Мембранный потенциал действия
- •3.5. Исследование ионных токов. Запас ионов в клетке
- •3.6. Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны
- •3.7. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •3.8. Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
- •Глава 4 взаимодействие нейронов цнс
- •4.1. Проведение возбуждения по нервным волокнам
- •4.2. Особенности физиологии нервов детей
- •4.3. Физиология синапсов цнс
- •4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов
- •4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах
- •4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •4.3.4. Электрические синапсы цнс
- •4.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •4.5. Роль различных элементов нейрона в возникновении возбуждения
- •4.6. Распространение возбуждения в цнс
- •4.7. Свойства нервных центров
- •4.8. Торможение в цнс
- •4.8.2. Пресинаптическое торможение. Роль различных видов торможения
- •4.9. Координационная деятельность цнс
- •4.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 5
- •5.1.2. Неонатальный период
- •5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды
- •5.2. Физиология спинного мозга
- •5.2.1. Структурно-функциональная характеристика
- •5.2.4. Механизм шагательного рефлекса
- •5.2.5. Регуляция тонуса мышц
- •5.3. Двигательные системы ствола мозга
- •А. В стволе мозга находятся ядра ш-хп пар черепных нервов.
- •5.4. Функции ретикулярной формации
- •5.5. Системы связей ствола мозга
- •5.6. Мозжечок
- •5.7. Промежуточный мозг
- •5.8. Базальные ганглии
- •5.9. Лимбическая система
- •5.10. Функции коры большого мозга 5.10.1. Структурно-функциональная организация коры
- •5.10.2. Локализация функций в коре большого мозга
- •5.10.3. Ассоциативные области коры
- •5.11. Нейрофизиологические
- •Глава 6 высшая нервная деятельность
- •6.1. Понятие о высшей нервной деятельности. Развитие представлений о высшей нервной деятельности
- •6.2. Методы исследования высшей нервной деятельности. Электроэнцефалограмма детей
- •6.4. Созревание условных рефлексов в онтогенезе и их характеристика
- •6.4.1. Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе
- •6.4.2. Характеристика условных рефлексов
- •6.5. Механизм образования условных рефлексов
- •6.6. Память*
- •6.6.1. Общая характеристика
- •6.6.2. Мгновенная и кратковременная память
- •6.6.3. Долговременная память
- •6.6.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти
- •6.6.5. Нарушения памяти
- •6.7. Формы научения
- •6.8. Торможение условных рефлексов
- •6..9. Учение о типах высшей нервной деятельности
- •6.9.1. Характеристика основных типов внд животных и человека и методов их определения
- •Неуравновешенный (холерик)
- •6.9.2. Типологические варианты личности детей
- •6.9.3. Особенности внд подростков (свойства нервной системы)
- •6.9.4. Основные положения по формированию типологических особенностей внд детей
- •6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды
- •6.9.6. Роль генотипа и среды в формировании личности
- •6.10. Анализаторы и приспособительное поведение организма
- •6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности
- •6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде
- •6.10.3. Кодирование информации в анализаторах
- •6.11. Формы психической деятельности
- •6.12. Эмоции (чувства) и их развитие в онтогенезе
- •6.13. Электрофизиологические корреляты психической деятельности детей
- •6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма
- •6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
- •6.14. Особенности когнитивных процессов
- •6.15.1. Деятельность и мышление человека. Нарушения мышления у детей
- •6.15.2. Вторая сигнальная система. Этапы развития познавательной способности у детей
- •6.15.3. Открытие центров речи. Восприятие и воспроизведение речи
- •6.15.4. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе
- •6.15.6. Латерализация функций
- •6.15.7. Социально детерминированное сознание*
- •6.15.8. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга
- •6.16. Гнозис и праксис и их нарушения
- •6.17. Бодрствование и сон. Сновидения
- •6; 17.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна
- •6.17.2. Механизмы бодрствования и сна
- •6.18. Принципы организации поведенческих реакций
- •6.19. Этапы формирования внд у детей
- •Глава 1. Регулирующие системы организма и их взаимодействие 6
- •Глава 2. Основы жизнедеятельности нейронов 65
- •Глава 3. Возбудимость и возбуждение нейронов цнс 94
- •Глава 4. Взаимодействие нейронов цнс 134
- •Глава 5. Структуры и функции отделов мозга (иерархия
- •Глава 6. Высшая нервная деятельность 240
- •Смирнов Виктор Михайлович Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков Учебное пособие
- •105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25.
6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
Тонким индикатором функционального состояния мозга является вызванная электрическая активность [Фишман М.Н., 1989]. Компоненты ВП могут существенно изменяться в зависимости от динамики внутреннего состояния испытуемых в разных ситуациях.
А. Формирование ВП в онтогенезе. При изучении оценочной роли ВП психической деятельности здоровых детей следует учитывать, что уже в возрасте 5-6 лет зрительные ВП на гомогенный, неоформленный стимул в проекционной области коры по конфигурации и компонентному составу приближаются к ответу, наблюдаемому у взрослого. В частности, к этому возрасту начинает стабильно регистрироваться вторичная негативная волна ВП -компонент Н150 [Фарбер Д.А., 1978; Бетелева Т.Г., 1983]. В 7 лет происходит стабилизация формы и амплитудно-временных параметров ВП в проекционной области коры. В ассоциативных областях формирование вызванной активности также претерпевает определенную динамику в процессе онтогенеза.
В 5-6 лет в лобных отделах регистрируются зрительные ВП (на вспышку) достаточно постоянной формы, ранние компоненты имеют примерно те же ЛП, что и ВП в проекционных областях. ЛП поздних компонентов еще очень вариабельны, чаще увеличены по сравнению с ЛП в проекционных областях.
В 8-9 лет в переднеассоциативных зонах амплитуда ВП достигает амплитуды в проекционных областях; ЛП не только ранних, но и поздних компонентов ВП приближаются к ЛП в проекционных областях. Динамика ВП ассоциативных областей в процессе развития отражает возрастающую роль этих отделов коры в восприятии, их участие в обработке сенсорных сигналов [Бетелева Т.Г., Дубровин-ская Н.В., Фарбер Д.А., 1977; Бетелева Т.Г., 1983].
Возрастная динамика ВП на структурированный стимул (например, шахматное поле, изображение дома, слово «дом») имеет иной характер. Формирование завершенного типа ВП, характерного для взрослых, заканчивается к 15-16 годам [Зисли-наН.Н., 1982].
Для изучения корковых механизмов высших познавательных функций с помощью ВП более адекватным является применение не гомогенных, а структурированных сигналов. Однако это положение справедливо лишь в том случае, когда гомогенные стимулы предъявляются в отсутствие определенной перцептивной задачи.
Интенсивное развитие исследований по функциональной по-лушарной асимметрии мозга за последние 3-4 десятилетия привлекло внимание к изучению особенностей обработки информации в структурах левого и правого полушарий при разных уровнях интеллекта с помощью ВП. Было показано, что отсутствие полушарной амплитудной асимметрии ВП, как правило, наблюдается при умственной отсталости.
Б. Исследования реакций проекционных зон. У здоровых детей на вспышку света возникает многокомпонентный ВП. В затылочных отделах максимальную амплитуду имеет, как правило, позитивный компонент П100, в лобных - негативный компонент Н250. Ранние компоненты с латентным периодом до 100 мс хорошо выделяются как в задних, так и в передних отделах. Сенсорный послеразряд в лобных отделах обычно выражен хуже, чем в затылочных.
В группе детей с ЗПР, как и в норме, в затылочных и лобных отделах регистрируются многокомпонентные ВП. Конфигурация ВП в лобных и затылочных отведениях сходна, однако в 70% случаев у детей с ЗПР регистрируются ВП, характерные для более младшей возрастной группы. Амплитуда ВП, как правило, выше, чем в норме, сенсорный послеразряд достигает 40-50 мкВ, компонент HI50 часто редуцирован или отсутствует, а при его появлении ЛП короче, чем в норме.
Э.А.Костандов (1978, 1983), изучая зрительные ВП затылочной области при опознании буквенных и невербальных стимулов, выявил у олигофренов значительное удлинение ЛП позднего позитивного компонента ВП (П300) в правом полушарии при вербальных стимулах. Автор пришел к заключению, что недостаточность интеллекта при олигофрении обусловлена нарушением межполушар-ного взаимодействия при обработке сенсорной информации. У детей с олигофренией в отличие от нормы амплитуда компонентов Н1П2 зрительных ВП на вспышку света выше в левом полушарии. Полагают, что это отражает большую занятость левого полушария обработкой невербального материала, снижая его возможности обработки вербального материала. Такая «извращенная» асимметрия ВП может служить индексом умственной отсталости.
В. Исследование реакций ассоциативных корковых областей. У детей школьного возраста, как и у взрослых, в ассоциативных корковых областях регистрируются ВП с латентными периодами, близкими или равными ответам проекционной коры. Наличие одновременного развития поздних компонентов ВП в проекционной области и в переднеассоциативных отделах коры трактуется как отражение системного вовлечения этих корковых формаций в реализацию завершающих операций зрительного восприятия [Фарбер Д. А., 1979]. У детей с нарушением психического развития (группы олигофренов и дети с ЗПР), судя по времени развития ВП в лобных отделах, вовлечение лобных отделов коры в анализ сенсорной информации происходит медленнее, чем проекционных областей. Кроме того, у олигофренов часто наблюдается также примитивность формы ВП в лобных отделах, что, по-видимому, связано с недоразвитием у них лобных отделов коры.
Г. Вызванные потенциалы на гомогенный стимул в ситуации направленного внимания. Динамика ВП при переходе от спокойного бодрствования к направленному на стимул вниманию позволяет характеризовать функциональное состояние как лимбико-мезенцефальных структур, так и лобных отделов коры головного мозга, обеспечивающих и формирующих этот вид деятельности [Дубровинская Н.В., 1985]. При направленном на стимул внимании наблюдается увеличение амплитуды ряда компонентов ВП в затылочных (HI50, П200, Н250 - справа; П200, Н250 - слева) и лобных (Н75, П150 - слева) областях у здоровых детей по сравнению с ситуацией спокойного бодрствования. У детей с ЗПР отмечается нарастание амплитуды отдельных компонентов ВП только в правом полушарии: компонента П200 - в затылочной области и компонента П100 - в лобной. В левом полушарии амплитуда не изменяется ни у одного из компонентов ВП. В группе олигофренов не выявляются изменения амплитуды ВП при направленном на стимул внимании ни в левом, ни в правом полушарии.
Наряду с изменением амплитудных параметров ВП в ситуации «внимание» в группе здоровых детей отмечены также некоторые изменения временных параметров: удлинение ЛП компонента Н75 и укорочение ЛП компонентов П300 и Н350. У детей с ЗПР и у олигофренов при переходе к ситуации «внимание» не выявлено сдвигов ЛП компонентов ВП.
Полагают, что отсутствие изменений ВП при направленном внимании, отмеченное у олигофренов, реактивность ВП только в правом полушарии у детей с ЗПР могут быть следствием нарушения произвольной регуляции перцептивной деятельности, обеспечения селективного отбора информации, ведущую роль в которой играют лобные отделы коры. Изменение уровня общей активации, как и опосредованное включение механизмов локальной фазической активации, обеспечивается системой связей лобных отделов коры с неспецифическими структурами лимби-ко-ретикулярного комплекса. Наблюдаемое ослабление реактивности корковых структур у детей с нарушением умственного развития может отражать дисфункцию лобных отделов коры, что проявляется также в недостаточности системы общей и локальной активации коры. Это соответствует результатам клини-ко-психологических исследований, свидетельствующих о функциональной незрелости лобных отделов у детей с ЗПР, о недоразвитии всего мозга и наиболее грубом - лобных отделов у олигофренов.
Таким образом, для успешного исследования интегративной деятельности мозга у здоровых детей и с нарушениями психической деятельности необходимо регистрировать ВП мозга обоих полушарий одновременно, а также в условиях психической деятельности [Фишман М.Н., 1989].