5.2.5. Регуляция тонуса мышц

Тонус исследуют после поперечной перерезки спинного мозга. Сразу после перерезки в эксперименте или после травматического повреждения его у человека наблюдаются мышечная атония и от­сутствие рефлексов (спинальный шок). Главная причина спиналь-ного шока - выключение влияния на спинной мозг вышележащих отделов ЦНС (повторная перерезка спинного мозга ниже первой после исчезновения шока повторно шок не вызывает). Спинальный шок у лягушек длится несколько минут, у собак - несколько дней, у человека - около 2 мес. После исчезновения спинального шока то­нус мышц, иннервируемых посредством сегментов спинного мозга, которые находятся ниже перерезки (повреждения), резко повыша­ется. Сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечно­стей у человека в случае повреждения спинного мозга усиливаются. Механизм повышения тонуса мышц нижних конечностей в случае повреждения спинного мозга (после окончания спинального шока) отражает рис. 5.8.

Гипертонус имеет рефлекторную природу - он развивается вследствие афферентной импульсации от мышечных рецепторов. Деафферентация, например, нижней конечности у лягушки ведет к исчезновению тонуса у нее (опыт Бронжеста).

Афферентную импульсацию от мышечных рецепторов по зад­ним корешкам спинного мозга, которая ведет к возбуждению а-мо-тонейронов спинного мозга и сокращению скелетных мышц, обеспечивают три фактора:

• растяжение и возбуждение мышечных рецепторов под влия­ нием сил гравитации конечности;

• спонтанная активность мышечных рецепторов;

• спонтанная активность у-мотонейронов. которая реализует­ ся следующим образом. Возбуждение у-мотонейронов вы­ зывает возбуждение и сокращение иннервируемых ими ин- трафузальных мышечных волокон, в результате чего увеличивается натяжение мышнчного рецептора, поскольку концы его зафиксированы на ске­летной мышце. Вследствие натяжения мышечного вере­тена раздражаются и возбу­ждаются его афферентные окончания(проприорецепто-ры), импульсы от которых поступают к сс-мотонейро-нам, возбуждая их. В свою очередь а-мотонейроны по­сылают импульсы к скелет­ной мышце и вызывают ее постоянное (тоническое) со­кращение.

Мы рассмотрели реф­лекторную и проводнико­вую функции изолирован­ного спинного мозга. В нормальных условиях дея­тельность спинного мозга контролируется вышележа­щими отделами ЦНС по­средством импульсации ко всем его нервным элемен­там.

Рис. 5.8. Схема механизма гипертонуса

мышц нижних конечностей в случае

повреждения спинного мозга.

1 - полусегмент спинного мозга;

2 - скелетная мышца; 3 - мышечное

веретено; Т -афферентный путь;

-I - эфферентные пути; а - мотонейрон,

иннервирующий скелетную мышцу;

у - мотонейрон, иннервирующий

интрафузальные мышечные волокна

вается натяжение мышечного рецептора, поскольку концы его зафиксированы на ске­летной мышце. Вследствие натяжения мышечного вере­тена раздражаются и возбу­ждаются его афферентные окончания(проприорецепто-ры), импульсы от которых поступают к сс-мотонейро-нам, возбуждая их. В свою очередь а-мотонейроны по­сылают импульсы к скелет­ной мышце и вызывают ее постоянное (тоническое) со­кращение.

Мы рассмотрели реф­лекторную и проводнико­вую функции изолирован­ного спинного мозга. В нормальных условиях дея­тельность спинного мозга контролируется вышележа­щими отделами ЦНС по­средством импульсации ко всем его нервным элемен­там.