- •Глава 1 регулирующие системы организма и их взаимодействие
- •1.1. Нервный механизм регуляции
- •1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
- •1.1.2. Симпатическая нервная система
- •1.1.3. Парасимпатическая нервная система
- •1.1.4. Регуляция функции синапсов
- •1.1.6. Сенсорные рецепторы
- •1.17. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр
- •1.2. Гормональная регуляция
- •1.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •1.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.Функции гематоэнцефалического барьера
- •1.5. Системный принцип регуляции
- •1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
- •1.5.2. Системогенез
- •1.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •1.7. Гомеостазис
- •1.7.1. Понятия
- •1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис
- •1.8. Соотношение структуры и функции
- •Глава 2
- •2.2. Функции нейронов
- •2.3. Функции органелл нейрона
- •2.4. Функциональные структуры клеточной мембраны
- •2.5. Функции клеточной мембраны нейрона
- •2.6. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона
- •2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение
- •2.6.2. Первичный транспорт
- •2.6.4. Ионные каналы
- •2.6.5. Основные свойства нервной клетки
- •Глава 3 возбудимость и возбуждение нейронов цнс
- •3.1. Созревание цнс в онтогенезе
- •3.1.1. Закладка нервной системы
- •3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев
- •3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга
- •3.1.4. Развитие конечного мозга
- •3.2. Открытие «животного электричества» и его сущность
- •3.3. Мембранный потенциал покоя
- •3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования
- •3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов
- •3.3.3. Роль ионных насосов в формировании пп
- •3.4. Мембранный потенциал действия
- •3.5. Исследование ионных токов. Запас ионов в клетке
- •3.6. Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны
- •3.7. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •3.8. Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
- •Глава 4 взаимодействие нейронов цнс
- •4.1. Проведение возбуждения по нервным волокнам
- •4.2. Особенности физиологии нервов детей
- •4.3. Физиология синапсов цнс
- •4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов
- •4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах
- •4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •4.3.4. Электрические синапсы цнс
- •4.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •4.5. Роль различных элементов нейрона в возникновении возбуждения
- •4.6. Распространение возбуждения в цнс
- •4.7. Свойства нервных центров
- •4.8. Торможение в цнс
- •4.8.2. Пресинаптическое торможение. Роль различных видов торможения
- •4.9. Координационная деятельность цнс
- •4.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 5
- •5.1.2. Неонатальный период
- •5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды
- •5.2. Физиология спинного мозга
- •5.2.1. Структурно-функциональная характеристика
- •5.2.4. Механизм шагательного рефлекса
- •5.2.5. Регуляция тонуса мышц
- •5.3. Двигательные системы ствола мозга
- •А. В стволе мозга находятся ядра ш-хп пар черепных нервов.
- •5.4. Функции ретикулярной формации
- •5.5. Системы связей ствола мозга
- •5.6. Мозжечок
- •5.7. Промежуточный мозг
- •5.8. Базальные ганглии
- •5.9. Лимбическая система
- •5.10. Функции коры большого мозга 5.10.1. Структурно-функциональная организация коры
- •5.10.2. Локализация функций в коре большого мозга
- •5.10.3. Ассоциативные области коры
- •5.11. Нейрофизиологические
- •Глава 6 высшая нервная деятельность
- •6.1. Понятие о высшей нервной деятельности. Развитие представлений о высшей нервной деятельности
- •6.2. Методы исследования высшей нервной деятельности. Электроэнцефалограмма детей
- •6.4. Созревание условных рефлексов в онтогенезе и их характеристика
- •6.4.1. Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе
- •6.4.2. Характеристика условных рефлексов
- •6.5. Механизм образования условных рефлексов
- •6.6. Память*
- •6.6.1. Общая характеристика
- •6.6.2. Мгновенная и кратковременная память
- •6.6.3. Долговременная память
- •6.6.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти
- •6.6.5. Нарушения памяти
- •6.7. Формы научения
- •6.8. Торможение условных рефлексов
- •6..9. Учение о типах высшей нервной деятельности
- •6.9.1. Характеристика основных типов внд животных и человека и методов их определения
- •Неуравновешенный (холерик)
- •6.9.2. Типологические варианты личности детей
- •6.9.3. Особенности внд подростков (свойства нервной системы)
- •6.9.4. Основные положения по формированию типологических особенностей внд детей
- •6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды
- •6.9.6. Роль генотипа и среды в формировании личности
- •6.10. Анализаторы и приспособительное поведение организма
- •6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности
- •6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде
- •6.10.3. Кодирование информации в анализаторах
- •6.11. Формы психической деятельности
- •6.12. Эмоции (чувства) и их развитие в онтогенезе
- •6.13. Электрофизиологические корреляты психической деятельности детей
- •6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма
- •6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
- •6.14. Особенности когнитивных процессов
- •6.15.1. Деятельность и мышление человека. Нарушения мышления у детей
- •6.15.2. Вторая сигнальная система. Этапы развития познавательной способности у детей
- •6.15.3. Открытие центров речи. Восприятие и воспроизведение речи
- •6.15.4. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе
- •6.15.6. Латерализация функций
- •6.15.7. Социально детерминированное сознание*
- •6.15.8. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга
- •6.16. Гнозис и праксис и их нарушения
- •6.17. Бодрствование и сон. Сновидения
- •6; 17.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна
- •6.17.2. Механизмы бодрствования и сна
- •6.18. Принципы организации поведенческих реакций
- •6.19. Этапы формирования внд у детей
- •Глава 1. Регулирующие системы организма и их взаимодействие 6
- •Глава 2. Основы жизнедеятельности нейронов 65
- •Глава 3. Возбудимость и возбуждение нейронов цнс 94
- •Глава 4. Взаимодействие нейронов цнс 134
- •Глава 5. Структуры и функции отделов мозга (иерархия
- •Глава 6. Высшая нервная деятельность 240
- •Смирнов Виктор Михайлович Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков Учебное пособие
- •105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25.
3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга
А. Продолговатый мозг (myelencephalon). На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. В частности, в нем также в середине 2-го месяца внутриут-робного развития образуются вентролатеральные и дорсолате-ральные колонки клеток. Чаще всего для вышележащих отделов ЦНС они называются крыловидной пластинкой (дорсолатеральные колонки) и базальной пластинкой (вентролатеральные колонки нейробластов). При дальнейшем морфогенезе крыловидная и ба-зальная пластинки как бы расходятся в латеральном направлении, раскрываясь наподобие книжки. Это происходит в период образо- у вания мозгового изгиба. Клетки мезенхимы, прилежащие к верхним отделам развивающегося продолговатого мозга, дают начало большому числу ангиобластов, образующих сосудистые сплетения, из которого формируется сосудистое сплетение четвертого (IV) желудочка. Этот процесс начинается уже на 6-й неделе внутриутробного развития.
На 3-м месяце внутриутробного развития крыловидная и ба-зальная пластинки расщепляются в продольном направлении, причем из крыловидной пластинки образуются четыре клеточные колонки, а из базальной - три. Некоторые черепные нервы берут начало из этих колонок или заканчиваются в них. В этих колонках локализуются ядра языкоглоточного нерва, ядро одиночного пути, одно из ядер тройничного нерва, ядро вестибуло-кохлеарного нерва. Два ядра тройничного нерва закладываются изначально в продолговатом мозге, затем, вторично, перемещаются в задний мозг. По данным ряда исследователей, в продолговатом мозге закладывается большая часть ядер черепных нервов, которые затем мигрируют в другие отделы нервной системы, в частности в задний мозг.
Закладка ядер черепных нервов в развивающемся продолговатом мозге, по-видимому, и объясняет тот факт, что к середине внутриутробного развития этот отдел содержит очень большое число клеток. В процессе его дальнейшего развития количество клеток в нем уменьшается, в то время как размер и объем клеток увеличиваются.
У новорожденного в продолговатом мозге продолжается процесс уменьшения клеточных масс, о чем можно судить по сокращению количества нейронов на единицу площади. Вместе с тем продолжает нарастать масса нейрона и увеличиваться степень дифференцировки. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.
Б. Задний мозг (metencephalon). Анатомически задний мозг делится на три части: 1) центрально расположенную ядросодержа-щую часть, которая служит прямым продолжением продолговатого мозга; 2) мозжечок и 3) мост.
Мозжечок частично развивается из клеток крыловидной пластинки заднего мозга, которые мигрируют в дорсальном направлении в период, когда начинает формироваться мозговой изгиб. Тело мозжечка, представляющее у человека самый крупный отдел этого органа, развивается из отделов крыловидной пластинки, расположенных в верхних участках заднего мозга. Клетки этих отделов мигрируют в дорсальном и медиальном направлениях и, сливаясь, образуют червь мозжечка, располагающийся по средней линии. Вслед за этим на каждой стороне червя появляются выросты, формирующие передние и задние доли полушарий мозжечка. Первые борозды мозжечка возникают в переднем отделе червя, и лишь затем процесс формирования борозд медленно распространяется в латеральных направлениях по всей поверхности органа.
В конце 2-го месяца развития в центральной части крыловидной пластинки образуются нижние ножки мозжечка (веревчатыс тела).
У новорожденного мозжечок, будучи заметно вытянут в длину, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды относительно неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До 3-месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой.
У ребенка сразу после рождения можно видеть наружный зернистый слой и процессы миграции клеток-зерен. Есть наблюдения, что некоторые клетки Пуркинье у человека возникают в результате деления клеток наружного зернистого слоя. К концу 3-го месяца внутриутробного развития эти клетки мигрируют в направлении внутреннего зернистого слоя и занимают промежуточное положение. Именно они в дальнейшем становятся грушевидными клетками коры мозжечка. Первые клетки Пуркинье появляются в черве мозжечка человека уже на 4-м месяце внутриутробного развития.
Следует подчеркнуть, что формирование борозд в развивающемся мозжечке человека идет параллельно или вслед за диффе-ренцировкой клеток Пуркинье.
В возрасте от 3 мес до одного года происходит активная диффе-ренцировка мозжечка. Она выражается прежде всего в нарастании объема и массы перикарионов грушевидных клеток, увеличении количества синапсов на них, увеличении диаметра волокон в белом веществе мозжечка, интенсивном росте молекулярного слоя коры.
Дифференцировка мозжечка - центрального органа равновесия и координации движений происходит и в более поздние сроки. Это связано с дальнейшим совершенствованием движений ребенка. Однако эти явления трудно улавливаются морфологическими методами, являясь, по-видимому, в значительной степени физиологическими.
В. Средний мозг (mesencephalon). Так же как и спинной, средний мозг имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки развивается одно ядро глазодвигательного нерва, которое хорошо выражено уже к концу 3-го месяца внутриутробного периода. Крыловидная пластинка дает начало ядрам нижних и верхних бугорков четверохолмия, а также, возможно, части клеток красных ядер.
Во второй половине внутриутробного развития на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных скопления волокон - основания ножек мозга.
Рост крыловидной и базальной пластинок среднего мозга кнаружи, особенно интенсивный во второй половине внутриутробного периода, сдавливает полость IV желудочка, сужая его до небольшого канала, именуемого водопроводом мозга.
Промежуточный мозг (diencephalon). Образуется промежуточный мозг из переднего мозгового пузыря, гистологически представляя собой массивное утолщение мантийного слоя, разросшегося до такой степени, что почти не остается краевой вуали. В результате неравномерной пролиферации клеточного материала промежуточного мозга в нем образуются закладки: таламуса -дорсально расположенная и гипоталамуса - вентрально расположенная. В передненижнем отделе промежуточного мозга формируются глазные бокалы