![](/user_photo/2706_HbeT2.jpg)
- •Глава 1 регулирующие системы организма и их взаимодействие
- •1.1. Нервный механизм регуляции
- •1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
- •1.1.2. Симпатическая нервная система
- •1.1.3. Парасимпатическая нервная система
- •1.1.4. Регуляция функции синапсов
- •1.1.6. Сенсорные рецепторы
- •1.17. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр
- •1.2. Гормональная регуляция
- •1.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •1.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.Функции гематоэнцефалического барьера
- •1.5. Системный принцип регуляции
- •1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
- •1.5.2. Системогенез
- •1.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •1.7. Гомеостазис
- •1.7.1. Понятия
- •1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис
- •1.8. Соотношение структуры и функции
- •Глава 2
- •2.2. Функции нейронов
- •2.3. Функции органелл нейрона
- •2.4. Функциональные структуры клеточной мембраны
- •2.5. Функции клеточной мембраны нейрона
- •2.6. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона
- •2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение
- •2.6.2. Первичный транспорт
- •2.6.4. Ионные каналы
- •2.6.5. Основные свойства нервной клетки
- •Глава 3 возбудимость и возбуждение нейронов цнс
- •3.1. Созревание цнс в онтогенезе
- •3.1.1. Закладка нервной системы
- •3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев
- •3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга
- •3.1.4. Развитие конечного мозга
- •3.2. Открытие «животного электричества» и его сущность
- •3.3. Мембранный потенциал покоя
- •3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования
- •3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов
- •3.3.3. Роль ионных насосов в формировании пп
- •3.4. Мембранный потенциал действия
- •3.5. Исследование ионных токов. Запас ионов в клетке
- •3.6. Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны
- •3.7. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •3.8. Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
- •Глава 4 взаимодействие нейронов цнс
- •4.1. Проведение возбуждения по нервным волокнам
- •4.2. Особенности физиологии нервов детей
- •4.3. Физиология синапсов цнс
- •4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов
- •4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах
- •4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •4.3.4. Электрические синапсы цнс
- •4.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •4.5. Роль различных элементов нейрона в возникновении возбуждения
- •4.6. Распространение возбуждения в цнс
- •4.7. Свойства нервных центров
- •4.8. Торможение в цнс
- •4.8.2. Пресинаптическое торможение. Роль различных видов торможения
- •4.9. Координационная деятельность цнс
- •4.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 5
- •5.1.2. Неонатальный период
- •5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды
- •5.2. Физиология спинного мозга
- •5.2.1. Структурно-функциональная характеристика
- •5.2.4. Механизм шагательного рефлекса
- •5.2.5. Регуляция тонуса мышц
- •5.3. Двигательные системы ствола мозга
- •А. В стволе мозга находятся ядра ш-хп пар черепных нервов.
- •5.4. Функции ретикулярной формации
- •5.5. Системы связей ствола мозга
- •5.6. Мозжечок
- •5.7. Промежуточный мозг
- •5.8. Базальные ганглии
- •5.9. Лимбическая система
- •5.10. Функции коры большого мозга 5.10.1. Структурно-функциональная организация коры
- •5.10.2. Локализация функций в коре большого мозга
- •5.10.3. Ассоциативные области коры
- •5.11. Нейрофизиологические
- •Глава 6 высшая нервная деятельность
- •6.1. Понятие о высшей нервной деятельности. Развитие представлений о высшей нервной деятельности
- •6.2. Методы исследования высшей нервной деятельности. Электроэнцефалограмма детей
- •6.4. Созревание условных рефлексов в онтогенезе и их характеристика
- •6.4.1. Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе
- •6.4.2. Характеристика условных рефлексов
- •6.5. Механизм образования условных рефлексов
- •6.6. Память*
- •6.6.1. Общая характеристика
- •6.6.2. Мгновенная и кратковременная память
- •6.6.3. Долговременная память
- •6.6.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти
- •6.6.5. Нарушения памяти
- •6.7. Формы научения
- •6.8. Торможение условных рефлексов
- •6..9. Учение о типах высшей нервной деятельности
- •6.9.1. Характеристика основных типов внд животных и человека и методов их определения
- •Неуравновешенный (холерик)
- •6.9.2. Типологические варианты личности детей
- •6.9.3. Особенности внд подростков (свойства нервной системы)
- •6.9.4. Основные положения по формированию типологических особенностей внд детей
- •6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды
- •6.9.6. Роль генотипа и среды в формировании личности
- •6.10. Анализаторы и приспособительное поведение организма
- •6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности
- •6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде
- •6.10.3. Кодирование информации в анализаторах
- •6.11. Формы психической деятельности
- •6.12. Эмоции (чувства) и их развитие в онтогенезе
- •6.13. Электрофизиологические корреляты психической деятельности детей
- •6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма
- •6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
- •6.14. Особенности когнитивных процессов
- •6.15.1. Деятельность и мышление человека. Нарушения мышления у детей
- •6.15.2. Вторая сигнальная система. Этапы развития познавательной способности у детей
- •6.15.3. Открытие центров речи. Восприятие и воспроизведение речи
- •6.15.4. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе
- •6.15.6. Латерализация функций
- •6.15.7. Социально детерминированное сознание*
- •6.15.8. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга
- •6.16. Гнозис и праксис и их нарушения
- •6.17. Бодрствование и сон. Сновидения
- •6; 17.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна
- •6.17.2. Механизмы бодрствования и сна
- •6.18. Принципы организации поведенческих реакций
- •6.19. Этапы формирования внд у детей
- •Глава 1. Регулирующие системы организма и их взаимодействие 6
- •Глава 2. Основы жизнедеятельности нейронов 65
- •Глава 3. Возбудимость и возбуждение нейронов цнс 94
- •Глава 4. Взаимодействие нейронов цнс 134
- •Глава 5. Структуры и функции отделов мозга (иерархия
- •Глава 6. Высшая нервная деятельность 240
- •Смирнов Виктор Михайлович Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков Учебное пособие
- •105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25.
1.5. Системный принцип регуляции
1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
Поддержание констант внутренней среды организма осуществляется с помощью регуляции деятельности различных органов и физиологических систем, объединенных в одну функциональную систему. Представление о функциональных системах разработал П.К.Анохин (1898-1974). В последние годы теория функциональных систем успешно развивается К.В.Судаковым.
А. Структура функциональной системы. Функциональная система - динамическая, избирательно объединенная центрально-периферическая организация, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата. Она включает следующие элементы:
управляющее устройство - нервный центр, представляющий объединение ядер различных уровней ЦНС;
выходные каналы нервного центра (нервы и гормоны);
исполнительные органы - эффекторы, обеспечивающие в ходе физиологической деятельности поддержание регулируемого процесса (константы) на некотором оптимальном уровне (полезный результат деятельности функциональной системы);
рецепторы результата (сенсорные рецепторы) - датчики, воспринимающие информацию о параметрах отклонения регулируемого процесса (константы) от оптимального уровня;
каналы обратной связи - входные каналы, информирующий нервный центр с помощью импульсаций от рецепторов результата или на основе изменений химического состава тех или иных жидкостей организма о достаточности либо недостаточности эффекторных усилий по поддержанию регулируемого процесса (константы) на оптимальном уровне (схема 1.2).
Афферентные импульсы от рецепторов результата по каналам обратной связи поступают в нервный центр, регулирующий ту или иную константу. Например, при увеличении артериального давления в большей степени начинают раздражаться барорецеп-торы рефлексогенных сосудистых зон, в результате чего увеличивается поток импульсов в ЦНС - в центр кровообращения. Взаимодействие нейронов этого центра и изменение интенсивности эфферентной импульсации ведут к ослаблению деятельности сердца и расширению кровеносных сосудов. Артериальное давление крови снижается. Возможны флюктуации величины артериального давления, но после ряда колебаний оно возвращается к нормальной величине. Если описанного механизма оказалось недостаточно и давление остается повышенным, включаются дополнительные регуляторные механизмы, в частности возрастает переход жидкости из кровеносного русла в межклеточное пространство (интерстиций), включается эндокринная система, больше воды выводится из организма почками. Совокупность перечисленных процессов ведет к нормализации артериального давления. При снижении артериального давления эти механизмы работают в противоположном направлении. Подобным образом работают и другие гомеостатирующие функциональные системы.
Поведенческая
регуляция
[*| Эффекторы
(рабочие
органы)
■^Метаболизм
Вегетативная
нейро-гормо-нальная
регуляция
Внешние s воздействия
Обратная связь
Схема 1.2. Функциональная система регуляции констант организма (по П.К.Анохину, с изменениями)
При изменении интенсивности работы эффектора меняется интенсивность метаболизма, что также играет важную роль в регуляции деятельности органов той или иной функциональной системы. Например, при усилении сокращений мышцы увеличивается интенсивность обмена веществ, в кровь выделяется значительно больше метаболитов. Последние действуют, во-первых, непосредственно на орган-эффектор (в данном случае это приводит к расширению кровеносных сосудов и улучшению кровоснабжения органа, что весьма важно). Во-вторых, метаболиты, попадая в кровь, а с кровью в ЦНС, действуют также и на соответствующие центры, изменение активности которых вносит необходимые корригирующие влияния на органы и ткани организма. В-третьих, метаболиты воздействуют также на рецепторы рабочего органа (или органов) - рецепторы результата, что тоже отражается на активности рецепторов и, естественно, на импульсации в афферентных путях, проводящих импульсы в ЦНС по принципу обратной связи.
Архитектура различных функциональных систем принципиально одинакова, что называют изоморфизмом. Вместе с тем функциональные системы могут отличаться друг от друга по степени разветвленности как центральных, так и периферических механизмов. Необходимо подчеркнуть, что системообразующим фактором, выступающим в качестве инструмента включения тех или иных органов, тканей, механизмов в функциональную систему, является полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат - конечный продукт физиологической активности функциональной системы.
Ряд гомеостатических функциональных систем представлен исключительно внутренними, генетически детерминированными механизмами вегетативной нервно-гормональной регуляции и не включает механизмы поведенческой соматической регуляции. Примером являются функциональные системы, определяющие оптимальные для обмена веществ организма кровяное давление, содержание ионов в крови, не изменяющих осмолярность и не вызывающих чувство жажды, рН внутренней среды организма. Другие гомеостатические функциональные системы включают целенаправленное поведение во внешней среде на базе доминирующих мотивационных возбуждений, отражающих сдвиги различных показателей метаболизма. В этом случае системообразующим фактором является также и мотивация. Примерами таких функциональных систем могут служить системы, обеспечивающие поддержание оптимального уровня питательных веществ, осмотического давления и объема жидкости в организме, температуры внутренней среды организма. В подобном случае опорно-двигательный аппарат выступает как составная часть эффектора - рабочего органа. При этом реагируют многие внутренние органы, обеспечивающие усиление сократительной деятельности скелетной мускулатуры, -это тоже составная часть эффектора. В частности, усиливается деятельность сердца, стимулируется дыхание.
Б. Мультипараметрический принцип взаимодействия различных функциональных систем. Это принцип, определяющий обобщенную деятельность функциональных систем. Относительная стабильность показателей внутренней среды организма является результатом согласованной деятельности многих функциональных систем. Выяснилось, что различные константы внутренней среды организма оказываются взаимосвязанными. Это проявляется в том, что изменение величины одной константы может привести к изменению параметров других констант. Например, избыточное поступление воды в организм сопровождается увеличением объема циркулирующей крови, повышением артериального давления, снижением осмотического давления плазмы крови. В функциональной системе, поддерживающей оптимальный уровень газового состава крови, одновременно осуществляется взаимодействие рН, РСо2 и Ро2. Изменение одного из этих параметров немедленно приводит к изменению количественных характеристик других параметров.
На основе принципа мультипараметрического взаимодействия все функциональные системы гомеостатического уровня фактически объединяются в функциональную систему гомеостазиса (К. В. Судаков). Компоненты такой системы ориентированы на поддержание отдельных показателей внутренней среды организма. Другие компоненты ориентированы на достижение некоторых поведенческих результатов (поведенческое звено регуляции) в соответствии с глобальными потребностями организма поддержать всю совокупность показателей внутренней среды организма (см. схему 1.2).
Для достижения любого приспособительного результата формируется соответствующая функциональная система.