- •Глава 1 регулирующие системы организма и их взаимодействие
- •1.1. Нервный механизм регуляции
- •1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
- •1.1.2. Симпатическая нервная система
- •1.1.3. Парасимпатическая нервная система
- •1.1.4. Регуляция функции синапсов
- •1.1.6. Сенсорные рецепторы
- •1.17. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр
- •1.2. Гормональная регуляция
- •1.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •1.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.Функции гематоэнцефалического барьера
- •1.5. Системный принцип регуляции
- •1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
- •1.5.2. Системогенез
- •1.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •1.7. Гомеостазис
- •1.7.1. Понятия
- •1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис
- •1.8. Соотношение структуры и функции
- •Глава 2
- •2.2. Функции нейронов
- •2.3. Функции органелл нейрона
- •2.4. Функциональные структуры клеточной мембраны
- •2.5. Функции клеточной мембраны нейрона
- •2.6. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона
- •2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение
- •2.6.2. Первичный транспорт
- •2.6.4. Ионные каналы
- •2.6.5. Основные свойства нервной клетки
- •Глава 3 возбудимость и возбуждение нейронов цнс
- •3.1. Созревание цнс в онтогенезе
- •3.1.1. Закладка нервной системы
- •3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев
- •3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга
- •3.1.4. Развитие конечного мозга
- •3.2. Открытие «животного электричества» и его сущность
- •3.3. Мембранный потенциал покоя
- •3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования
- •3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов
- •3.3.3. Роль ионных насосов в формировании пп
- •3.4. Мембранный потенциал действия
- •3.5. Исследование ионных токов. Запас ионов в клетке
- •3.6. Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны
- •3.7. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •3.8. Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
- •Глава 4 взаимодействие нейронов цнс
- •4.1. Проведение возбуждения по нервным волокнам
- •4.2. Особенности физиологии нервов детей
- •4.3. Физиология синапсов цнс
- •4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов
- •4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах
- •4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •4.3.4. Электрические синапсы цнс
- •4.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •4.5. Роль различных элементов нейрона в возникновении возбуждения
- •4.6. Распространение возбуждения в цнс
- •4.7. Свойства нервных центров
- •4.8. Торможение в цнс
- •4.8.2. Пресинаптическое торможение. Роль различных видов торможения
- •4.9. Координационная деятельность цнс
- •4.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 5
- •5.1.2. Неонатальный период
- •5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды
- •5.2. Физиология спинного мозга
- •5.2.1. Структурно-функциональная характеристика
- •5.2.4. Механизм шагательного рефлекса
- •5.2.5. Регуляция тонуса мышц
- •5.3. Двигательные системы ствола мозга
- •А. В стволе мозга находятся ядра ш-хп пар черепных нервов.
- •5.4. Функции ретикулярной формации
- •5.5. Системы связей ствола мозга
- •5.6. Мозжечок
- •5.7. Промежуточный мозг
- •5.8. Базальные ганглии
- •5.9. Лимбическая система
- •5.10. Функции коры большого мозга 5.10.1. Структурно-функциональная организация коры
- •5.10.2. Локализация функций в коре большого мозга
- •5.10.3. Ассоциативные области коры
- •5.11. Нейрофизиологические
- •Глава 6 высшая нервная деятельность
- •6.1. Понятие о высшей нервной деятельности. Развитие представлений о высшей нервной деятельности
- •6.2. Методы исследования высшей нервной деятельности. Электроэнцефалограмма детей
- •6.4. Созревание условных рефлексов в онтогенезе и их характеристика
- •6.4.1. Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе
- •6.4.2. Характеристика условных рефлексов
- •6.5. Механизм образования условных рефлексов
- •6.6. Память*
- •6.6.1. Общая характеристика
- •6.6.2. Мгновенная и кратковременная память
- •6.6.3. Долговременная память
- •6.6.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти
- •6.6.5. Нарушения памяти
- •6.7. Формы научения
- •6.8. Торможение условных рефлексов
- •6..9. Учение о типах высшей нервной деятельности
- •6.9.1. Характеристика основных типов внд животных и человека и методов их определения
- •Неуравновешенный (холерик)
- •6.9.2. Типологические варианты личности детей
- •6.9.3. Особенности внд подростков (свойства нервной системы)
- •6.9.4. Основные положения по формированию типологических особенностей внд детей
- •6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды
- •6.9.6. Роль генотипа и среды в формировании личности
- •6.10. Анализаторы и приспособительное поведение организма
- •6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности
- •6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде
- •6.10.3. Кодирование информации в анализаторах
- •6.11. Формы психической деятельности
- •6.12. Эмоции (чувства) и их развитие в онтогенезе
- •6.13. Электрофизиологические корреляты психической деятельности детей
- •6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма
- •6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
- •6.14. Особенности когнитивных процессов
- •6.15.1. Деятельность и мышление человека. Нарушения мышления у детей
- •6.15.2. Вторая сигнальная система. Этапы развития познавательной способности у детей
- •6.15.3. Открытие центров речи. Восприятие и воспроизведение речи
- •6.15.4. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе
- •6.15.6. Латерализация функций
- •6.15.7. Социально детерминированное сознание*
- •6.15.8. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга
- •6.16. Гнозис и праксис и их нарушения
- •6.17. Бодрствование и сон. Сновидения
- •6; 17.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна
- •6.17.2. Механизмы бодрствования и сна
- •6.18. Принципы организации поведенческих реакций
- •6.19. Этапы формирования внд у детей
- •Глава 1. Регулирующие системы организма и их взаимодействие 6
- •Глава 2. Основы жизнедеятельности нейронов 65
- •Глава 3. Возбудимость и возбуждение нейронов цнс 94
- •Глава 4. Взаимодействие нейронов цнс 134
- •Глава 5. Структуры и функции отделов мозга (иерархия
- •Глава 6. Высшая нервная деятельность 240
- •Смирнов Виктор Михайлович Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков Учебное пособие
- •105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25.
6.13. Электрофизиологические корреляты психической деятельности детей
Широко распространенными и доступными, не травмирующими организм исследованиями деятельности мозга являются электроэнцефалография и метод вызванных потенциалов (ВП). Оба метода, казалось бы недостаточно информативных, в последние десятилетия получили дальнейшее развитие (второе рождение) в связи с компьютерной обработкой элементов электроэнцефалограмм (ЭЭГ) и ВП.
6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма
Повседневная деятельность человека (разная степень активности во время физической и умственной работы, действие различных сигналов, сосредоточение внимания, решение физико-математических задач и т.п.) требует различной активности ЦНС. Метод ЭЭГ, позволяющий изучать суммарную электрическую активность, помогает также оценить по изменениям ритмов ЭЭГ психическую деятельность человека.
При интеллектуальной деятельности наблюдаются изменения определенных ритмов ЭЭГ. Многие исследователи при этом отмечают преимущественные изменения низкочастотных составляющих спектра ЭЭГ. Обнаружена тесная связь 0- и 8- активности с выполнением задания. Например, на ЭЭГ имеются характерные изменения при сосредоточении внимания испытуемого, его инструкции о предстоящей деятельности, решении арифметических задач.
А. Изменения ЭЭГ детей во время инструкции о предстоящей деятельности. У здоровых детей во время инструкции о предстоящей деятельности существенно снижается спектральная мощность а- и 0-диапазонов во всех областях, в лобной области нарастает мощность Pi-ритма.
Группу детей с задержкой психического развития (ЗПР) в этот период характеризуют максимальные изменения спектральной мощности в 5-диапазоне: в задних отделах коры она растет, в височных и лобных - падает. В отличие от нормы мощность 0-ритма в этой ситуации не меняется, а мощность cti- и со-ритмов снижается преимущественно в теменной области.
У детей с олигофренией в состоянии «инструкция» не происходит изменений величины спектральной мощности по всему диапазону частот.
Динамика функции когерентности у здоровых испытуемых в этом состоянии наиболее выражена в спектре (3i и р2; отмечается резкое снижение уровня когерентности во всех парах областей, особенно значительное в левом полушарии. В аг-диапазоне снижается уровень когерентности между левой теменной и височной областями. Средняя и максимальная когерентности по остальным составляющим в этот период не меняются.
В группе детей с ЗПР параметр функции когерентности изменяется слабее, чем в норме, и в противоположную сторону: отмечается небольшое, но достоверное нарастание функции когерентности в диапазоне Pi по всему левому полушарию. По остальным ритмам уровень функции когерентности не меняется. Сдвиги функции когерентности в состоянии «инструкция» у детей с олигофренией еще меньше, чем в предыдущей группе.
Б. Команда «внимание», подаваемая непосредственно перед предъявлением арифметической задачи, повышает уровень готовности к предстоящей деятельности. Изменения на ЭЭГ в таких случаях более дифференцированы.
У здоровых детей в ситуации «внимание» происходит генерализованное, но преимущественно выраженное в левом полушарии снижение мощности в cti-диапазоне. В а2-диапазоне, напротив, мощность не падает, а локально нарастает слева в височной и справа в затылочной и теменной областях. Разная направленность сдвигов спектральных компонентов в ом- и аг-диапазоне отражает относительную независимость функционирования низко- и высокочастотных а-генераторов и их разное участие в формировании функциональных связей при данном виде деятельности. Генерализованное снижение мощности oti обусловлено активационными сдвигами, вызванными усилением мезенцефально-ретикулярных влияний на кору, особенно на структуры левого полушария. В то же время локальная активация, запускаемая и контролируемая высшими ассоциативными отделами коры, в первую очередь лобными структурами, проявляется в усилении синхронной активности высокочастотных а-генераторов, имеющей не только регионарную, но и полушарную специфику.
У детей с ЗПР сдвиги в спектре мощности в oci-диапазоне имеют примерно тот же вид, что и в норме. У детей с олигофренией в ситуации «внимание» в левом полушарии происходит генерализованное увеличение мощности в обоих ос-диапазонах спектра, а в правом полушарии генерализованное снижение мощности в этих диапазонах.
Динамика мощности в низко- и высокочастотных сс-диапазонах у детей с ЗПР и олигофренией свидетельствует об иной, чем в норме, системной организации деятельности в ситуации повышенной готовности к деятельности и отражает специфические для каждой из групп особенности.
Дифференцированное функционирование низко- и высокочастотных а-генераторов у детей с ЗПР-1 наблюдается только в структурах правого полушария. В левом полушарии отмечается одинаковый тип реагирования - генерализованное снижение мощности в обоих а-диапазонах. Ослабление локальной активации в структурах левого полушария может быть связано с незрелостью структур лимбико-ретикулярного комплекса, а также с недостаточностью регулирующих функций лобных отделов коры в левом полушарии.
У детей с ЗПР активационные влияния на ЭЭГ проявляются иначе, чем в норме. Наблюдаемые изменения характерны в основном для показателей детей дошкольного возраста в норме [Алферова В.В., 1974; Дубровинская Н.В., 1985].
В группе детей с олигофренией в обоих полушариях не наблюдается дифференцированного функционирования а-генераторов. Все реакции носят глобальный характер, обусловленный нарушениями локальной активации коры вследствие поражения лобных отделов полушарий. Кроме того, повышение мощности а-диапазона в структурах левого полушария в ситуации «внимание» отражает как недостаточность неспецифических активационных воздействий на кору, так и измененный по сравнению с нормой характер реагирования корковых структур левого полушария.
В Э-диапазоне спектра ЭЭГ у здоровых детей в ситуации «внимание» также наблюдаются разнонаправленные изменения мощности в структурах левого и правого полушарий: снижается мощность в левом полушарии и нарастает справа в теменной и височной областях.
Повышение мощности 6-ритма в ситуации «внимание» объясняется активацией гиппокампально-амигдалярного комплекса правого полушария.
У детей с ЗПР происходит нарастание мощности 6-ритма в теменной и височной областях только в левом полушарии. Нарастание у детей с ЗПР мощности в 6-диапазоне, происходящее в отличие от нормы не в правом, а в левом полушарии, свидетельствует о том, что у них возникло состояние «предпусковой активации» к вербальной, а не к предстоящему виду интеллектуальной деятельности, при которой преимущественно активируются структуры правого полушария.
В отличие от детей с ЗПР у олигофренов в ситуации «внимание» снижается мощность 0-диапазона во всех областях левого полушария и нарастает в правой лобной области, что может быть отражением эмоциональной активации этой структуры в данный период.
Изменения уровня когерентности в ситуации «внимание» отмечены в группе здоровых детей: снижается когерентность в 8-диапазоне и на (3-частотах для потенциалов всех отделов левого полушария. У детей с ЗПР и олигофренов значимых изменений уровня когерентности не происходит.
В. Процесс решения арифметических задач характеризуется как направленная интеллектуальная деятельность, связанная со сложными речевыми, пространственными, логическими операциями, процессами анализа и синтеза, сравнения и обобщения [Выготский Л.С., 1960; Лурия А.Р., 1966].
В процессе интеллектуальной деятельности формируются новые функциональные связи мозговых структур. В этот период у здоровых детей резко падает мощность аг-диапазона в левой теменной области, отмечается ее снижение в левой височной области. Активационные сдвиги в ai-диапазоне выражены меньше, чем в ситуации «внимание». У детей с ЗПР происходят локальные изменения мощности: нарастает мощность в левой лобной области в ai-диапазоне, падает мощность в правой височной области в аг-диапазоне. В остальных структурах существенных изменений величины мощности a-диапазона по сравнению с предыдущей ситуацией не отмечается. В группе детей с ЗПР-2 реактивность этого параметра меньше, чем в группе детей с ЗПР-1.
Для детей с олигофренией характерно значительное генерализованное падение мощности аг-диапазона в структурах левого полушария и локальное снижение в затылочной и теменной областях справа.
Локальные изменения мощности наблюдаются и в 8-диапазоне спектра. В норме происходит нарастание мощности в лобной области справа и в теменной и височной областях слева. Снижается мощность в задних отделах правого полушария. По-видимому, в осуществление арифметических операций вовлекаются оба полушария.
Возрастание мощности 0-ритма при умственной работе рассматривается как коррелят интеллектуального напряжения [Gille Н., Ullsperger P., Weickmann В., 1979]. Согласно данным Т.А.Корольковой и В.Д.Труша (1980), повышение когерентности по 5- и 0-ритмам является оптимальным условием для осуществления моторной деятельности.
В группе детей с ЗПР в период решения задачи локально возрастает мощность 0-диапазона в затылочной и лобной областях слева. В левой височной, затылочной и теменной областях справа величина мощности 0 снижается. Изменений мощности 0-диапазона в процессе решения арифметических задач по сравнению с ситуацией повышенной готовности к деятельности у детей с олигофренией не отмечается. У здоровых детей функциональные перестройки в процессе деятельности проявляются и в динамике пиковой частоты а- и (3-ритмов. Наибольшие сдвиги по а-ритму отмечаются в лобных и височных областях левого полушария, а по (3-ритму - в обеих височных и лобных областях. Нарастание пиковой частоты на а- и Р-частотах, имеющее регионарную специфику, указывает на дифференцированную активацию мозговых структур.
Когерентность увеличивается при решении задач на 6-частотах в правом полушарии и в левом на Р-частотах в группе здоровых детей. В группе детей с ЗПР когерентность, не изменявшаяся при внимании ни в одном диапазоне частот, в процессе решения задач снижается на pi-частотах в левой затылочно-теменной области. У детей с олигофренией, для которых вообще характерен низкий уровень когерентности в Р-диапазоне, при решении задач наблюдается его падение в задних отделах обоих полушарий.
Таким образом, специфические особенности функционирования мозга здоровых детей, детей с ЗПР и олигофренов в младшем школьном возрасте, различающихся согласно клинико-педа-гогическим и нейропсихологическим данным, отчетливо взаимосвязаны с показателями ЭЭГ, оцениваемыми методами множественного спектрально-корреляционного анализа. Полученные этими методами различия в параметрах ЭЭГ 3 групп детей позволяют использовать электрофизиологические данные наряду с клиническими и нейропсихологическими для дифференциальной диагностики детей с разными формами нарушения познавательной деятельности (подробнее см.: Фишман М.Н., 1989).
Важные сведения о деятельности ЦНС у здоровых детей и детей с патологическими отклонениями получают с помощью метода вызванных потенциалов.