- •Глава 1 регулирующие системы организма и их взаимодействие
- •1.1. Нервный механизм регуляции
- •1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
- •1.1.2. Симпатическая нервная система
- •1.1.3. Парасимпатическая нервная система
- •1.1.4. Регуляция функции синапсов
- •1.1.6. Сенсорные рецепторы
- •1.17. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр
- •1.2. Гормональная регуляция
- •1.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •1.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.Функции гематоэнцефалического барьера
- •1.5. Системный принцип регуляции
- •1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
- •1.5.2. Системогенез
- •1.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •1.7. Гомеостазис
- •1.7.1. Понятия
- •1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис
- •1.8. Соотношение структуры и функции
- •Глава 2
- •2.2. Функции нейронов
- •2.3. Функции органелл нейрона
- •2.4. Функциональные структуры клеточной мембраны
- •2.5. Функции клеточной мембраны нейрона
- •2.6. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона
- •2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение
- •2.6.2. Первичный транспорт
- •2.6.4. Ионные каналы
- •2.6.5. Основные свойства нервной клетки
- •Глава 3 возбудимость и возбуждение нейронов цнс
- •3.1. Созревание цнс в онтогенезе
- •3.1.1. Закладка нервной системы
- •3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев
- •3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга
- •3.1.4. Развитие конечного мозга
- •3.2. Открытие «животного электричества» и его сущность
- •3.3. Мембранный потенциал покоя
- •3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования
- •3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов
- •3.3.3. Роль ионных насосов в формировании пп
- •3.4. Мембранный потенциал действия
- •3.5. Исследование ионных токов. Запас ионов в клетке
- •3.6. Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны
- •3.7. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •3.8. Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
- •Глава 4 взаимодействие нейронов цнс
- •4.1. Проведение возбуждения по нервным волокнам
- •4.2. Особенности физиологии нервов детей
- •4.3. Физиология синапсов цнс
- •4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов
- •4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах
- •4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •4.3.4. Электрические синапсы цнс
- •4.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •4.5. Роль различных элементов нейрона в возникновении возбуждения
- •4.6. Распространение возбуждения в цнс
- •4.7. Свойства нервных центров
- •4.8. Торможение в цнс
- •4.8.2. Пресинаптическое торможение. Роль различных видов торможения
- •4.9. Координационная деятельность цнс
- •4.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 5
- •5.1.2. Неонатальный период
- •5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды
- •5.2. Физиология спинного мозга
- •5.2.1. Структурно-функциональная характеристика
- •5.2.4. Механизм шагательного рефлекса
- •5.2.5. Регуляция тонуса мышц
- •5.3. Двигательные системы ствола мозга
- •А. В стволе мозга находятся ядра ш-хп пар черепных нервов.
- •5.4. Функции ретикулярной формации
- •5.5. Системы связей ствола мозга
- •5.6. Мозжечок
- •5.7. Промежуточный мозг
- •5.8. Базальные ганглии
- •5.9. Лимбическая система
- •5.10. Функции коры большого мозга 5.10.1. Структурно-функциональная организация коры
- •5.10.2. Локализация функций в коре большого мозга
- •5.10.3. Ассоциативные области коры
- •5.11. Нейрофизиологические
- •Глава 6 высшая нервная деятельность
- •6.1. Понятие о высшей нервной деятельности. Развитие представлений о высшей нервной деятельности
- •6.2. Методы исследования высшей нервной деятельности. Электроэнцефалограмма детей
- •6.4. Созревание условных рефлексов в онтогенезе и их характеристика
- •6.4.1. Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе
- •6.4.2. Характеристика условных рефлексов
- •6.5. Механизм образования условных рефлексов
- •6.6. Память*
- •6.6.1. Общая характеристика
- •6.6.2. Мгновенная и кратковременная память
- •6.6.3. Долговременная память
- •6.6.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти
- •6.6.5. Нарушения памяти
- •6.7. Формы научения
- •6.8. Торможение условных рефлексов
- •6..9. Учение о типах высшей нервной деятельности
- •6.9.1. Характеристика основных типов внд животных и человека и методов их определения
- •Неуравновешенный (холерик)
- •6.9.2. Типологические варианты личности детей
- •6.9.3. Особенности внд подростков (свойства нервной системы)
- •6.9.4. Основные положения по формированию типологических особенностей внд детей
- •6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды
- •6.9.6. Роль генотипа и среды в формировании личности
- •6.10. Анализаторы и приспособительное поведение организма
- •6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности
- •6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде
- •6.10.3. Кодирование информации в анализаторах
- •6.11. Формы психической деятельности
- •6.12. Эмоции (чувства) и их развитие в онтогенезе
- •6.13. Электрофизиологические корреляты психической деятельности детей
- •6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма
- •6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
- •6.14. Особенности когнитивных процессов
- •6.15.1. Деятельность и мышление человека. Нарушения мышления у детей
- •6.15.2. Вторая сигнальная система. Этапы развития познавательной способности у детей
- •6.15.3. Открытие центров речи. Восприятие и воспроизведение речи
- •6.15.4. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе
- •6.15.6. Латерализация функций
- •6.15.7. Социально детерминированное сознание*
- •6.15.8. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга
- •6.16. Гнозис и праксис и их нарушения
- •6.17. Бодрствование и сон. Сновидения
- •6; 17.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна
- •6.17.2. Механизмы бодрствования и сна
- •6.18. Принципы организации поведенческих реакций
- •6.19. Этапы формирования внд у детей
- •Глава 1. Регулирующие системы организма и их взаимодействие 6
- •Глава 2. Основы жизнедеятельности нейронов 65
- •Глава 3. Возбудимость и возбуждение нейронов цнс 94
- •Глава 4. Взаимодействие нейронов цнс 134
- •Глава 5. Структуры и функции отделов мозга (иерархия
- •Глава 6. Высшая нервная деятельность 240
- •Смирнов Виктор Михайлович Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков Учебное пособие
- •105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25.
3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев
После разделения нервной трубки на три слоя (эпендимный, плащевой, краевая вуаль) в той ее части, которая образует в дальнейшем спинной, продолговатый, задний и средний мозг, в мантийном слое по всему длиннику названных отделов определяются четыре параллельные колонки нейробластов: две - расположенные дорсолатерально и две - вентролатерально. Они являются закладками будущих рогов серого вещества спинного мозга и их аналогов в вышележащих отделах ствола. Из вентролатеральных колонок образуются передние рога, из дорсолатеральных - задние.
По мере увеличения количества клеток вентролатеральных колонок образуются группы отдельных ядерных скоплений, при этом колонка превращается в ряд последовательно расположенных расширений. Такое первичное сегментарное расположение нейробластов заметно уже у эмбрионов человека размером 8-10 мм (5-6-я неделя развития). Чуть позднее (размер зародыша 10-15 мм) каждая вентролатеральная колонка подвергается вторичной продольной перестройке с образованием нескольких (чаще всего четко выделяемых трех) групп клеток.
Дорсолатеральные колонки дают начало задним рогам спинного мозга с их ассоциативными нейронами. Уже на 5-й неделе внутриутробного развития можно видеть нервные волокна, идущие от дорсомедиальных колонок в краевую вуаль.
Спинномозжечковые волокна, занимающие наиболее латеральное положение, появляются несколько позже, чем пучки, предшествующие им по времени формирования и лежащие более медиально. Волокна дорсального касатика, содержащие в своем составе главным образом нейриты клеток спинномозговых узлов, на 5-й неделе развития очень короткие, а у эмбрионов длиной 35 мм (8-9-я неделя развития) они смещаются медиально, формируя задние столбы спинного мозга.
Тот факт, что спонтанные движения эмбриона появляются раньше, чем наступает момент, когда можно вызвать рефлекторные ответы на раздражения, свидетельствует о более раннем созревании в эмбриогенезе вентролатеральных колонок и содержащихся в них нейронов.
Мотонейроны, иннервирующие скелетную мускулатуру, также созревают раньше нейронов высших отделов нервной системы (мозжечка, коры больших полушарий). Общая скорость диффе-ренцировки нервных клеток одинакова, по-видимому, в большей части спинного мозга и вполне достаточна для того, чтобы обеспечить избыточное число нейронов, необходимых для иннервации мышц туловища. Известно также, что значительное количество нейронов грудного отдела спинного мозга погибает в эмбриональном развитии, по каким-то причинам не включившись в состав рефлекторных дуг.
В онтогенезе, как и в филогенезе, опережающими темпами происходят формирование и миелинизация филогенетически старых путей спинного мозга; новые филогенетические приобретения формируются и миелинизируются позже. Внешняя форма, топография, размеры и строение спинного мозга в процессе его внутриутробного развития изменяются довольно сильно. Одним из наиболее выраженных даже на макроскопическом уровне изменений является формирование шейных и поясничных утолщений спинного мозга, связанных с ростом зачатков верхних и нижних конечностей. Спинной мозг новорожденного представляет собой анатомически и гистологически вполне дифференцированную структуру, обеспечивающую на необходимом уровне рефлекторную деятельность ребенка этого этапа развития. Его масса составляет 3-4 г; масса спинного мозга взрослого человека равна приблизительно 30 г. Отсюда ясно, что у новорожденного спинной мозг имеет довольно большую относительную массу по сравнению с общей массой тела. Четко выражены его шейные и поясничные утолщения. Общий рост спинного мозга отстает от роста позвоночника уже с 4-го месяца внутриутробного развития, вследствие чего его нижний конец как бы перемещается кверху.
В процессе развития происходит изменение формы просвета и размеров центрального канала спинного мозга. Диаметр канала у новорожденного больше, чем у детей последующих возрастных групп. В течение первого года жизни заканчивается редукция про- света центрального канала.
Основная масса проводящих путей спинного мозга в этот период сформирована, однако процесс их миелинизации не завершен. В частности, не миелинизированы еще пирамидные пути. Следует особо отметить, что миелинизация проводящих путей, обеспечивающих реализацию жизненно важных рефлексов (акт сосания, хватательный рефлекс), заканчивается до момента рождения.
Глиальный остов спинного мозга новорожденного представляется сформированным. Нейроны располагаются группами (ядрами) и по ряду гистологических признаков (морфология и положение ядра, наличие и распределение нейрофибрилл, степень выраженности тигроида) в большинстве своем представляются зрелыми.
Спинной мозг новорожденного имеет более законченное морфологическое строение по сравнению с головным, в связи с чем оказывается и более совершенным в функциональном отношении.
Рост спинномозгового канала наиболее выражен в грудном от- деле. Шейное и поясничное утолщения начинают формироваться в первые годы жизни ребенка. Гистологически в раннем возрасте от- мечается преобладание передних рогов над задними;нервные клет- ки расположены группами, ткань глии хорошо развита.
Рост спинного мозга продолжается приблизительно до 20 лет. Масса его увеличивается примерно в 8 раз по сравнению с периодом новорожденности. Однако к 5-6 годам соотношение спинного, мозга и позвоночного канала становится таким же, как у взрослых.