- •Глава 1 регулирующие системы организма и их взаимодействие
- •1.1. Нервный механизм регуляции
- •1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
- •1.1.2. Симпатическая нервная система
- •1.1.3. Парасимпатическая нервная система
- •1.1.4. Регуляция функции синапсов
- •1.1.6. Сенсорные рецепторы
- •1.17. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр
- •1.2. Гормональная регуляция
- •1.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •1.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.Функции гематоэнцефалического барьера
- •1.5. Системный принцип регуляции
- •1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
- •1.5.2. Системогенез
- •1.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •1.7. Гомеостазис
- •1.7.1. Понятия
- •1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис
- •1.8. Соотношение структуры и функции
- •Глава 2
- •2.2. Функции нейронов
- •2.3. Функции органелл нейрона
- •2.4. Функциональные структуры клеточной мембраны
- •2.5. Функции клеточной мембраны нейрона
- •2.6. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона
- •2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение
- •2.6.2. Первичный транспорт
- •2.6.4. Ионные каналы
- •2.6.5. Основные свойства нервной клетки
- •Глава 3 возбудимость и возбуждение нейронов цнс
- •3.1. Созревание цнс в онтогенезе
- •3.1.1. Закладка нервной системы
- •3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев
- •3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга
- •3.1.4. Развитие конечного мозга
- •3.2. Открытие «животного электричества» и его сущность
- •3.3. Мембранный потенциал покоя
- •3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования
- •3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов
- •3.3.3. Роль ионных насосов в формировании пп
- •3.4. Мембранный потенциал действия
- •3.5. Исследование ионных токов. Запас ионов в клетке
- •3.6. Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны
- •3.7. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •3.8. Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
- •Глава 4 взаимодействие нейронов цнс
- •4.1. Проведение возбуждения по нервным волокнам
- •4.2. Особенности физиологии нервов детей
- •4.3. Физиология синапсов цнс
- •4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов
- •4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах
- •4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •4.3.4. Электрические синапсы цнс
- •4.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •4.5. Роль различных элементов нейрона в возникновении возбуждения
- •4.6. Распространение возбуждения в цнс
- •4.7. Свойства нервных центров
- •4.8. Торможение в цнс
- •4.8.2. Пресинаптическое торможение. Роль различных видов торможения
- •4.9. Координационная деятельность цнс
- •4.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 5
- •5.1.2. Неонатальный период
- •5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды
- •5.2. Физиология спинного мозга
- •5.2.1. Структурно-функциональная характеристика
- •5.2.4. Механизм шагательного рефлекса
- •5.2.5. Регуляция тонуса мышц
- •5.3. Двигательные системы ствола мозга
- •А. В стволе мозга находятся ядра ш-хп пар черепных нервов.
- •5.4. Функции ретикулярной формации
- •5.5. Системы связей ствола мозга
- •5.6. Мозжечок
- •5.7. Промежуточный мозг
- •5.8. Базальные ганглии
- •5.9. Лимбическая система
- •5.10. Функции коры большого мозга 5.10.1. Структурно-функциональная организация коры
- •5.10.2. Локализация функций в коре большого мозга
- •5.10.3. Ассоциативные области коры
- •5.11. Нейрофизиологические
- •Глава 6 высшая нервная деятельность
- •6.1. Понятие о высшей нервной деятельности. Развитие представлений о высшей нервной деятельности
- •6.2. Методы исследования высшей нервной деятельности. Электроэнцефалограмма детей
- •6.4. Созревание условных рефлексов в онтогенезе и их характеристика
- •6.4.1. Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе
- •6.4.2. Характеристика условных рефлексов
- •6.5. Механизм образования условных рефлексов
- •6.6. Память*
- •6.6.1. Общая характеристика
- •6.6.2. Мгновенная и кратковременная память
- •6.6.3. Долговременная память
- •6.6.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти
- •6.6.5. Нарушения памяти
- •6.7. Формы научения
- •6.8. Торможение условных рефлексов
- •6..9. Учение о типах высшей нервной деятельности
- •6.9.1. Характеристика основных типов внд животных и человека и методов их определения
- •Неуравновешенный (холерик)
- •6.9.2. Типологические варианты личности детей
- •6.9.3. Особенности внд подростков (свойства нервной системы)
- •6.9.4. Основные положения по формированию типологических особенностей внд детей
- •6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды
- •6.9.6. Роль генотипа и среды в формировании личности
- •6.10. Анализаторы и приспособительное поведение организма
- •6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности
- •6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде
- •6.10.3. Кодирование информации в анализаторах
- •6.11. Формы психической деятельности
- •6.12. Эмоции (чувства) и их развитие в онтогенезе
- •6.13. Электрофизиологические корреляты психической деятельности детей
- •6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма
- •6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
- •6.14. Особенности когнитивных процессов
- •6.15.1. Деятельность и мышление человека. Нарушения мышления у детей
- •6.15.2. Вторая сигнальная система. Этапы развития познавательной способности у детей
- •6.15.3. Открытие центров речи. Восприятие и воспроизведение речи
- •6.15.4. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе
- •6.15.6. Латерализация функций
- •6.15.7. Социально детерминированное сознание*
- •6.15.8. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга
- •6.16. Гнозис и праксис и их нарушения
- •6.17. Бодрствование и сон. Сновидения
- •6; 17.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна
- •6.17.2. Механизмы бодрствования и сна
- •6.18. Принципы организации поведенческих реакций
- •6.19. Этапы формирования внд у детей
- •Глава 1. Регулирующие системы организма и их взаимодействие 6
- •Глава 2. Основы жизнедеятельности нейронов 65
- •Глава 3. Возбудимость и возбуждение нейронов цнс 94
- •Глава 4. Взаимодействие нейронов цнс 134
- •Глава 5. Структуры и функции отделов мозга (иерархия
- •Глава 6. Высшая нервная деятельность 240
- •Смирнов Виктор Михайлович Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков Учебное пособие
- •105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25.
1.8. Соотношение структуры и функции
Структура и ее функция оказывают взаимное влияние друг на друга. С одной стороны, чем совершеннее структура и выше степень ее надежности, тем выше ее функциональные возможности. С другой стороны, чем больше функциональная нагрузка на орган, систему или организм в целом, тем структура их совершеннее. Таким образом, функция обеспечивает развитие и совершенствование структуры в фило- и онтогенезе.
А. Развитие структуры в филогенезе происходило с увеличением предъявляемой нагрузки к органу или системе. Первая попытка создания целостной эволюционной теории принадлежит французскому естествоиспытателю Ж.Ламарку, изложившему в «Философии зоологии» (1809) представления о движущих силах эволюции. Согласно первому «закону» Ламарка, упражнения органов приводят к прогрессивному их развитию, а неупражнения - к редукции. Данное положение подтверждено эволюционным развитием органов и организма, хотя мнение Ж.Ламарка об эволюционном развитии видов основано на ошибочном представлении о том, что природе свойственно стремление к совершенствованию. Тем не менее идея о развитии структуры в процессе ее интенсивного функционирования и вывод, что благоприятные свойства организма передаются по наследству (второй «закон» Ламарка), являются обоснованными Фундаментальное обоснование эволюции видов, как известно сделал Ч.Дарвин в своем труде «Происхождение видов путем естественного отбора...» (1859), но это другая, более широкая проблема.
В качестве примера влияния деятельности органов и организма в целом на их структуру приведем морфологические особенности крота. Ушные раковины у него отсутствуют, когти длинные, уплощенные, мех короткий, почти лишенный ворса, зрение слабое у некоторых глаза покрыты кожей (почти нет глаз), однако обоняние и осязание развиты хорошо. Все это - приспособления к подземному роющему образу жизни.
Бурное развитие коры большого мозга млекопитающих связано с усложнением различных форм поведения, особенно индивидуальных приспособительных поведенческих реакций. У приматов и человека наибольшего развития достигает лобная (гтре-моторная) область, что объясняется весьма активной высшей нервной деятельностью (ВНД).
Развитие ЦНС связано со степенью как активности ВИД так и двигательной активности. В частности, степень совершенства ВНД зайца значительно превосходит таковую лабораторного или домашнего кролика, хотя эти животные относятся к одному и тому же отряду зайцеобразных. Это объясняется условиями жизни-зайцу постоянно приходится бороться за выживание - спасаться от хищников. Заяц - хитроумный зверек; например, он оригинально маскирует свой след с помощью мощного прыжка в сторону от направления своего движения.
ЦНС управляет деятельностью скелетной мускулатуры и обес печивает ее прогрессирующее развитие, при этом развивается и сама ЦНС. Важную роль в этом играет поступающая от мышц аффе- рентная импульсация, активирующая вставочные нейроны и мотонеироны. Так, в процессе эволюции сформировалось два утолщения: шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и поясничное (сегменты, иннервирующие нижние конечности) - как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. У некоторых видов животных подобных утолщений нет: например у змеи, которая передвигается благодаря равномерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тренировка любого органа обеспечивает прогрессивное его развитие не только в фило-, но и в онтогенезе, естественно, при этом совершенствуется и функция. Орган, который не получает достаточной нагрузки, постепенно атрофируется. В указанных утолщениях спинного мозга соматические нейроны наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов больше нервных волокон, они имеют наибольшую толщину.
Очень слабо развит спинной мозг, средние его отделы, у черепахи, так как мускулатура туловища у нее практически отсутствует. Однако у черепахи имеются шейно-грудное и пояснично-крестцовое утолщения как результат наибольшей активности этих отделов спинного мозга по управлению работой передних и задних конечностей.
Б. Существенные приспособительные структурные изменения в органах и системах наблюдаются и в онтогенезе, в процессе активной деятельности. Напротив, бездеятельность какого-либо органа ведет к увяданию его структуры и функции. Так, известно, что лошади, которых использовали в угольных шахтах для транспортировки угля, постепенно слепли. Отсутствие физических нагрузок ведет к атрофии мышечной ткани у человека, недостаточная умственная работа - к снижению разрешающей возможности мозга. Сочетание умственной и физической нагрузок способствует гармоничному развитию личности, является профилактикой заболеваний и способствует продлению жизни!
Рассмотрим механизм развития структур в условиях адаптации к повышенной физической нагрузке и к гипоксии (пониженное поступление кислорода в организм).
1.Адаптация к физической нагрузке. Развитие живых организмов неразрывно связано с действием земного притяжения, благодаря которому у высокоорганизованных живых существ сформировался в процессе эволюции мощный мышечный аппарат. Мышечная система не только обеспечивает локомоторные функции, но и оказывает стимулирующее воздействие практически на все важнейшие системы организма, играет важную роль в процессах терморегуляции.
В процессе адаптации к физической нагрузке развивается гипертрофия скелетной мускулатуры, увеличиваются число ядер и миофибрилл в мышечных волокнах, содержание миоглобина и объем митохондрий. В основе этого феномена лежит активация синтеза мышечных белков. Увеличение функции на единицу массы ткани вызывает изменение активности генетического аппарата: увеличивается количество информационной РНК, что приводит к повышению числа рибосом и полисом, в которых происходит синтез белка. В результате объем структуры органа приходит в соответствие с объемом функции и организм в целом становится адаптированным к нагрузке данной величины. В митохондриях мышечных клеток увеличивается использование пирувата, что предотвращает повышение содержания лактата в крови и обеспечивает мобилизацию и использование жирных кислот. Вследствие этого улучшается энергетическое обеспечение механической деятельности скелетных мышц и осуществляется профилактика преждевременного развития атеросклероза.
В результате физической тренировки увеличиваются толщина моторных нервных волокон, количество терминальных нервных ветвей. При физической нагрузке возрастает синтез белков не только в мышцах, но и в других органах. Однако если человек проводит усиленную тренировку в объеме, значительно превышающем физиологический, то гипертрофия мышечных волокон возрастает в такой степени, что кровоснабжение их становится недостаточным. Это приводит к обратному результату: сила мышечных сокращений ослабевает (возможно при занятиях культуризмом). Показателем чрезмерной физической нагрузки (перетренированность спортсмена) может быть уменьшение концентрации гемоглобина в крови, в таком случае нагрузку следует уменьшить.
В целом хорошо дозируемые нагрузки способствуют повышению не только специфической устойчивости к физической работе, но и резистентности к действию других факторов, поскольку тренируются одновременно сердечно-сосудистая и дыхательная системы, а также система крови, все регуляторные механизмы, в том числе ЦНС. Физические упражнения одновременно тренируют организм к недостатку кислорода: в частности, улучшается утилизация кислорода, более эффективно работают ферментные системы. Как отмечал И.П.Павлов, физические тренировки в сочетании с активной умственной работой обеспечивают экономное расходование энергии, улучшают координационную деятельность ЦНС. Двигательная активность дает удовлетворенность от общения с природой, «мышечную радость», способствует гармоничному развитию личности.
Под влиянием тренировок в условиях кислородного голодания увеличиваются количество капилляров в головном мозге (больше всего в коре лобной доли), их длина и плотность капиллярной сети. Физические упражнения делают организм более устойчивым к заболеваниям. Так, западногерманский врач-онколог Э. ван Аа-кен наблюдал 500 пожилых бегунов и 500 небегающих людей того же возраста в течение 6 лет. За это время среди небегающих заболели раком 29 человек, а среди бегунов - только 4.
Умеренная физическая нагрузка является фактором нормализации динамики циркадианных биологических ритмов. Таким образом, самой лучшей-профилактикой негативных влияний всех социальных и геофизических факторов являются физический труд, систематические занятия физкультурой и спорт без перегрузок.
2. Адаптация к гипоксии. Недостаток кислорода - один из часто встречающихся факторов внешней среды, к которому организму приходится адаптироваться. Гипоксия сопровождает очень многие физиологические и патологические процессы: подъем в горы, интенсивную мышечную нагрузку, патологические процессы в системе крови, дыхания, недостаточность сердца.
Один из вариантов формирования адаптивной функциональной системы к гипоксии - подъем на высоту. В частности, при длительном пребывании в горах формируются следующие адаптивные механизмы: увеличиваются эритропоэз, количество гемоглобина в эритроцитах, деятельность сердца, вентиляция легких, наблюдается ускорение диссоциации оксигемоглобина, повышается плотность кровеносных капилляров в тканях, увеличиваются их длина и извилистость, повышается устойчивость клеток (особенно нервных) к гипоксии. Все это повышает устойчивость организма к недостатку кислорода в атмосферном воздухе.
Следует, однако, заметить, что увеличение интенсивности дыхания при гипоксии незначительно и наблюдается только при выраженных степенях кислородного голодания: углубление и учащение дыхания - гиперпноэ - возникают при Ро2 менее 80 мм рт. ст. Объясняется это тем, что в результате первоначального усиления дыхания вследствие дыхания воздухом с пониженным содержанием кислорода в организме развивается гипокапния, которая сдерживает увеличение легочной вентиляции. Только через 1-2 нед пребывания в условиях гипоксии существенно увеличивается легочная вентиляция вследствие повышения чувствительности дыхательного центра к углекислому газу.
Содержание гемоглобина в крови при гипоксии возрастает значительно: снижение атмосферного давления на каждые 100 мм рт. ст. (это соответствует высоте примерно 1200 м) вызывает увеличение уровня гемоглобина на 10%. При недостатке кислорода в клетках возрастает количество митохондрий и увеличивается содержание ферментов дыхательной цепи, что позволяет интенсифицировать процессы использования энергии организмом.
Систематическое дозированное применение гипоксии, в частности в виде тренировочного пребывания человека на высоте около 2,0-2,5 км, а для спортсменов - в сочетании с умеренной физической нагрузкой, повышает специфическую и неспецифическую резистентность организма, а также, по-видимому, может продлить жизнь человека, о чем свидетельствует наличие большого числа долгожителей среди горцев. Для горцев характерны умеренная брадикардия (частота сердечных сокращений может не изменяться), гипотония, замедление кровотока, повышение венозного давления, увеличение вентиляции легких, эритроцитоз. Если на высоте находится человек, ранее не адаптировавшийся к гипоксии, то относительная стабилизация физиологических показателей начинается после трехнедельного пребывания его в горах (на высоте 3-4 км).
Наибольшая высота в горах,на которой живут люди, - повидимому, 5300 м (в Андах). Достаточно хорошо изучены показатели деятельности органов и систем организма на высоте 4540 м в г. Морокоча в Андах. Некоторые из этих показателей в сравнительном аспекте с показателями жителей низменной долины (Лима) приведены в табл. 1.2.
Таблица 1.2
Параметры |
Высота | |
4540 м |
0 | |
Эритроциты, 10 12/л |
6,44 |
5,11 |
Ретикулоциты, % |
46 |
18 |
Показатели гематокрита, % |
60 |
47 |
Содержание гемоглобина, г/л |
201 |
156 |
Объем крови, мл/кг |
101 |
80 |
Минутный объем воздуха, л/(мин 8кг) |
0,19 |
0,13 |
Ро2 в авеолярном воздухе, мм рт. ст. |
51 |
104 |
Рсо2 в авеолярном воздухе, мм рт. ст. |
29,1 |
38,6 |
Насыщение артериальной крови О2, % |
81 |
98 |
Частота сокращений сердца в минуту |
72 |
72 |
Артериальной давление, мм рт. ст. |
93/63 |
116/79 |
При длительной тренировке в условиях умеренной гипоксии повышается резистентность организма к комплексу экстремальных факторов: острой гипоксии, большим физическим нагрузкам, высокой температуре окружающей среды, ускорению. Изменения в организме похожи на те, которые развиваются при физических нагрзках.
Таким образом, системтическое воздействие на организм различных умеренных стрессоров: физическая нагрузка, умеренные гипоксия и гиперкапния, повышенная и пониженная температура, умеренное эмоциональное напряжение, накопление информации и опыта – обеспечивает формирование различных адаптационных функциональных систем и гармоническое развитие личности.