![](/user_photo/2706_HbeT2.jpg)
- •Глава 1 регулирующие системы организма и их взаимодействие
- •1.1. Нервный механизм регуляции
- •1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
- •1.1.2. Симпатическая нервная система
- •1.1.3. Парасимпатическая нервная система
- •1.1.4. Регуляция функции синапсов
- •1.1.6. Сенсорные рецепторы
- •1.17. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр
- •1.2. Гормональная регуляция
- •1.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •1.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.Функции гематоэнцефалического барьера
- •1.5. Системный принцип регуляции
- •1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
- •1.5.2. Системогенез
- •1.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •1.7. Гомеостазис
- •1.7.1. Понятия
- •1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис
- •1.8. Соотношение структуры и функции
- •Глава 2
- •2.2. Функции нейронов
- •2.3. Функции органелл нейрона
- •2.4. Функциональные структуры клеточной мембраны
- •2.5. Функции клеточной мембраны нейрона
- •2.6. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона
- •2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение
- •2.6.2. Первичный транспорт
- •2.6.4. Ионные каналы
- •2.6.5. Основные свойства нервной клетки
- •Глава 3 возбудимость и возбуждение нейронов цнс
- •3.1. Созревание цнс в онтогенезе
- •3.1.1. Закладка нервной системы
- •3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев
- •3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга
- •3.1.4. Развитие конечного мозга
- •3.2. Открытие «животного электричества» и его сущность
- •3.3. Мембранный потенциал покоя
- •3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования
- •3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов
- •3.3.3. Роль ионных насосов в формировании пп
- •3.4. Мембранный потенциал действия
- •3.5. Исследование ионных токов. Запас ионов в клетке
- •3.6. Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны
- •3.7. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •3.8. Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
- •Глава 4 взаимодействие нейронов цнс
- •4.1. Проведение возбуждения по нервным волокнам
- •4.2. Особенности физиологии нервов детей
- •4.3. Физиология синапсов цнс
- •4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов
- •4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах
- •4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •4.3.4. Электрические синапсы цнс
- •4.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •4.5. Роль различных элементов нейрона в возникновении возбуждения
- •4.6. Распространение возбуждения в цнс
- •4.7. Свойства нервных центров
- •4.8. Торможение в цнс
- •4.8.2. Пресинаптическое торможение. Роль различных видов торможения
- •4.9. Координационная деятельность цнс
- •4.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 5
- •5.1.2. Неонатальный период
- •5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды
- •5.2. Физиология спинного мозга
- •5.2.1. Структурно-функциональная характеристика
- •5.2.4. Механизм шагательного рефлекса
- •5.2.5. Регуляция тонуса мышц
- •5.3. Двигательные системы ствола мозга
- •А. В стволе мозга находятся ядра ш-хп пар черепных нервов.
- •5.4. Функции ретикулярной формации
- •5.5. Системы связей ствола мозга
- •5.6. Мозжечок
- •5.7. Промежуточный мозг
- •5.8. Базальные ганглии
- •5.9. Лимбическая система
- •5.10. Функции коры большого мозга 5.10.1. Структурно-функциональная организация коры
- •5.10.2. Локализация функций в коре большого мозга
- •5.10.3. Ассоциативные области коры
- •5.11. Нейрофизиологические
- •Глава 6 высшая нервная деятельность
- •6.1. Понятие о высшей нервной деятельности. Развитие представлений о высшей нервной деятельности
- •6.2. Методы исследования высшей нервной деятельности. Электроэнцефалограмма детей
- •6.4. Созревание условных рефлексов в онтогенезе и их характеристика
- •6.4.1. Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе
- •6.4.2. Характеристика условных рефлексов
- •6.5. Механизм образования условных рефлексов
- •6.6. Память*
- •6.6.1. Общая характеристика
- •6.6.2. Мгновенная и кратковременная память
- •6.6.3. Долговременная память
- •6.6.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти
- •6.6.5. Нарушения памяти
- •6.7. Формы научения
- •6.8. Торможение условных рефлексов
- •6..9. Учение о типах высшей нервной деятельности
- •6.9.1. Характеристика основных типов внд животных и человека и методов их определения
- •Неуравновешенный (холерик)
- •6.9.2. Типологические варианты личности детей
- •6.9.3. Особенности внд подростков (свойства нервной системы)
- •6.9.4. Основные положения по формированию типологических особенностей внд детей
- •6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды
- •6.9.6. Роль генотипа и среды в формировании личности
- •6.10. Анализаторы и приспособительное поведение организма
- •6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности
- •6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде
- •6.10.3. Кодирование информации в анализаторах
- •6.11. Формы психической деятельности
- •6.12. Эмоции (чувства) и их развитие в онтогенезе
- •6.13. Электрофизиологические корреляты психической деятельности детей
- •6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма
- •6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
- •6.14. Особенности когнитивных процессов
- •6.15.1. Деятельность и мышление человека. Нарушения мышления у детей
- •6.15.2. Вторая сигнальная система. Этапы развития познавательной способности у детей
- •6.15.3. Открытие центров речи. Восприятие и воспроизведение речи
- •6.15.4. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе
- •6.15.6. Латерализация функций
- •6.15.7. Социально детерминированное сознание*
- •6.15.8. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга
- •6.16. Гнозис и праксис и их нарушения
- •6.17. Бодрствование и сон. Сновидения
- •6; 17.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна
- •6.17.2. Механизмы бодрствования и сна
- •6.18. Принципы организации поведенческих реакций
- •6.19. Этапы формирования внд у детей
- •Глава 1. Регулирующие системы организма и их взаимодействие 6
- •Глава 2. Основы жизнедеятельности нейронов 65
- •Глава 3. Возбудимость и возбуждение нейронов цнс 94
- •Глава 4. Взаимодействие нейронов цнс 134
- •Глава 5. Структуры и функции отделов мозга (иерархия
- •Глава 6. Высшая нервная деятельность 240
- •Смирнов Виктор Михайлович Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков Учебное пособие
- •105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25.
6.7. Формы научения
Существует несколько классификаций научения. Целесообразно все их объединить в четыре основные группы, преимущественно по критерию активности животного или человека в ходе научения: а) пассивное (реактивное) научение; б) оперантное научение (operatio - действие); в) научение с помощью наблюдения; г) инсайт.
А. Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм пассивно (не прилагая целенаправленных усилий) реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Пассивным научением являются следующие формы.
1. Привыкание - угасание ориентировочной реакции (рефлекса -«что такое?», по И.П.Павлову). Если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, организм прекращает на него реагировать, развивается привыкание (габи-туация). Ориентировочная реакция угасает. Например, появление звука в лаборатории, где находится подопытное животное (собака), первоначально вызывает у нее ориентировочную реакцию: поворот головы, ушей в сторону источника звука. После многократного повторения звука, не сопровождающегося другими воздействиями на животное, оно прекращает на него реагировать. У человека и животных новый раздражитель вызывает не только соматические, но и вегетативные реакции: изменение частоты сердечных сокращений, десинхронизацию ЭЭГ, изменение частоты и глубины дыхания. Если оказывается, что раздражитель не имеет значения для организма, то при последующем его повторении угасают и вегетативные, и соматические реакции. Так, человек, живущий на шумной городской улице, не обращает внимания на посторонний шум транспорта ночью и крепко спит.
Привыкание - это не только самая простая, но, вероятно, и самая распространенная форма научения у человека и животных. За счет него нам удается игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание всегда специфично в отношении стимула: если человек не замечает уличного шума, он проснется либо от неожиданного звука на его фоне, либо от внезапно наступившей тишины. Привыкание - это не утомление, а особый приспособительный нервный процесс. Его не следует путать и с адаптацией анализаторов, т.е. снижением их чувствительности при непрерывной стимуляции.
Сенсибилизация - усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения. Например, повторные капли воды из крана, жужжание назойливой мухи или пронзительный писк комара, многократно повторяющийся, становятся непереносимыми, неприятными. В данном случае научение носит негативный характер и выражается в соответствующих поведенческих реакциях типа стимул - ответ (после нескольких повторений действия раздражителя).
Импринтинг - запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Импринтинг - особая форма ассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития организма. При наблюдениях за животными этологов особенно интересует относительная роль в их поведении врожденного и приобретенного.
Работы австрийского этолога К.Лоренца помогли понять взаимодействие между этими двумя факторами в некоторых явлениях. В частности, К.Лоренц занимался изучением гусят, вылупившихся в инкубаторе. Первым движущимся объектом, с которым встречались гусята в момент вылупления, была не их биологическая мать, а сам К.Лоренц. Произошло удивительное явление: вместо того чтобы присоединиться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за К.Лоренцом и вели себя так, как если бы он был их матерью (рис. 6.8). Оказавшись в присутствии своей настоящей матери, они не обращали на нее никакого внимания и возвращались под защиту К.Лоренца. Проявление этой привязанности к человеку стало особенно необычным, когда, достигнув половой зрелости, эти гуси принялись искать брачных партнеров, сходных с человеком, не проявляя ни малейшего интереса к представителям собственного вида!
К.Лоренц назвал эту глубокую привязанность к первому движущемуся объекту, который увидели гусята после вылупления из яйца, импринтингом (запечатпением). Другие исследователи показали, что в условиях эксперимента импринтинг может быть вызван любым объектом: мячиком для пинг-понга, футбольным мячом, подушкой, картонной коробкой или животным, относящимся к иному виду, при условии, что этот объект движется. Механизм им-принтинга важен для выживания. В природных условиях первый движущийся объект, попавший в поле зрения гусят, - это обычно их мать; естественно поэтому, что импринтинг у них направлен именно на нее и что она становится той моделью, которая дает им возможность адекватно проявлять формы поведения, присущие данному виду.
Такие явления, хотя они продемонстрированы главным образом у выводковых птиц, некоторых рыб и ряда млекопитающих, по-видимому, существуют также у птенцовых птиц. У обезьян, детеныши которых гораздо дольше зависят от родителей, импринтинг происходит намного позднее и выражен сильнее. У ребенка социальные связи устанавливаются очень рано и носят более глубокий характер. Если индивидуум первые годы жизни находится в изоляции, то это приводит к отклонениям в его поведении, иногда значительным!
Рис. 6.8. Привязанность к Лоренцу - объекту импринтинга, который гусята увидели после вылупления, заставляет их относиться к нему как к своей настоящей матери [Годфруа Ж., 1992]
Различают несколько разновидностей (форм) проявления импринтинга:
запечаптевание образов и объектов: родителей, братьев, сестер, вида пищи и т. д.;
усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение. Разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг - половое поведение особей внутри своего вида. Но половое поведение животных может быть направлено и на особь другого вида, с которым воспитывался детеныш. Например, половое поведение кота будет направлено не на кошку, а на собаку, если кот с момента рождения «воспитывался» в семье собаки; • реакция следования - «слепое» (автоматическое) следование новорожденного за родителями. Эта форма импринтинга наиболее демонстративна и хорошо изучена. Считают, что моторным эквивалентом реакции следования животных у ребенка является улыбка, постоянная смена мимики, появление комплекса оживления уже на 2-м мес жизни. Импринтинг имеет сходства с безусловным и условным рефлексами: а) подобно безусловным рефлексам, эти реакции сохраняются, как правило, всю жизнь; б) они являются врожденными, но для их проявления нужны определенные условия. Например, реакция следования является врожденной, но в процессе жизни она превращается в приобретенную (так, если изолировать детеныша от родителей сразу после рождения на определенный промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. сама конкретная реакция по наследству не передается, имеется только готовность к ее выполнению у новорожденного).
Импринтинг отличается и от условных, и от безусловных рефлексов: а) импринтинг проявляется в определенные критические периоды (чаще либо сразу после рождения, либо вскоре после рождения, причем в ограниченные сроки, иногда сроки могут быть отдалены); б) запечатлевание происходит очень быстро, иногда с первого раза (например, реакция следования), поэтому реакцию следования иногда называют (с нашей точки зрения, неверно) условным рефлексом «с одного подкрепления». Условный рефлекс надо вырабатывать, а для безусловного рефлекса ни запечатлева-ния, ни выработки не требуется.
Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом развитии ребенка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя его на долгие годы. По-видимому, в развитии детей имеются критические периоды, определяющие дальнейшее их развитие, но они, очевидно, сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В частности, высказывают мнение, что возраст от 6 нед до 6 мес является критическим для оформления отношений ребенка с матерью.
У новорожденных детей первых месяцев жизни определяющим фактором в возникновении привязанности к матери является чувство комфорта и ощущение безопасности, существенное значение для которых имеют кормление матерью своего ребенка, гигиенический уход, интонация голоса и звуки речи, обязательные при общении с бодрствующим ребенком грудного возраста. Таким образом, импринтинг - это особая - третья - форма реагирования (кроме условного и безусловного рефлексов) на окружающую среду.
4, Классические условные рефлексы по И.П.Павлову - положительные и отрицательные - см. разделы 6.3; 6.4; 6.8.
Б. Оперантное научение - это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется три основных подобных вида научения.
Инструментальный условный рефлекс - научение действию с помощью вознаграждения (подкрепления). Например, голубя помещали в клетку Скиннера (рис. 6.9), где находится светящийся пластмассовый кружок. В клетке голубь получает зернышко; если он повернет голову в сторону кружка, он вновь получает зернышко; если голубь случайно клюнет кружок, он снова получает зернышко и т.д. Вскоре голубь научается ударять клювом по кружку за вознаграждение. Подобное научение может проводиться с целью избавления или избегания неприятного воздействия, например раздражения электрическим током, пропускаемым через металлическую сетку пола. Так, животное (крыса) по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздражения. Крыса также научается реагировать на световой раздражитель - нажимает на рычаг, чтобы получить пищу (см. рис. 6.10), т.е. использует какой-то «инструмент» - отсюда и название этого вида научения. Дети быстро учатся говорить, когда родители одобряют их при правильном произнесении отдельных звуков и слов. В случае неправильного произношения слова дети не получают подобного подкрепления и эти слова постепенно исчезают из употребления в результате неподкрепления.
Метод проб и ошибок. Американский ученый Э.Торндайк (1890), видный бихевиорист (англ. behaviour - поведение), помещал голодных кошек в так называемые проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-то определенные действия - тянула за веревку, приподнимала запорный крючок и т.д. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения процедуры выхода из клетки, т.е. увеличения числа проб и ошибок, скорость выполнения задачи возрастала. Скиннер продолжил эти исследования (см. рис. 6.9).
Самораздражение структур мозга для получения удовольствия - положительных эмоций - см. раздел 6.10.5, рис. 6.13.
В. Научение путем наблюдения. Различают два вида подобного научения: простое подражание и викарное научение.
Простое подражание. Например, обезьяна в общении с исследователями научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем это делает.
Викарное научение. Осуществляется также посредством наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое научение свойственно только человеку. Особенно часто используют научение путем наблюдения дети, причем в раннем онтогенезе оно является преимущественно подражательным. С возрастом викарное научение начинает все больше превалировать над подражательным научением.
Рис. 6.9. Голубь в клетке Скиннера реагирует на световой сигнал, появляющийся перед ним на стенке при освещении пластмассового диска с другой стороны: ударяет по диску клювом, чтобы в кормушке появилось зерно
Г. Научение путем инсайта (озарения) - внезапное нестандартное правильное решение задачи: иногда после отдельных проб и ошибок возникает идея результативного действия, которое может совершенствоваться в процессе достижения цели. Этот вид научения является следствием объединения опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивидуум при решении проблемы. Так, находящаяся в клетке обезьяна в эксперименте с недосягаемым для нее бананом сначала пытается достать плод одной палкой в виде трубки, потом другой такой же. Но обе палки были слишком коротки. Тогда она прекратила свои попытки, стала разглядывать находящиеся возле нее предметы и вдруг быстро проделала логическую последовательность действий: схватила обе палки, вставила их одну в другую, просунула между прутьев клетки и достала банан (рис. 6.11).
Д.
Экстраполяционные
рефлексы
[Крушинский Л.В., 1960] состоят в способности животных определять направление дальнейшего перемещения значимого для них раздражителя, например перемещение пищи, движущейся по прямой линии, после исчезновения ее из поля зрения. Способность к экстраполяции хорошо развита у птиц, хищных млекопитающих, дельфинов.
Следует
подчеркнуть, что в кон-
кретных
ситуациях для достижения
того или
иного полезного приспо-
собительного
результата индивиду-
ум чаще всегореализует
не один, а
Рис.
6.11. Обезьяна путем несколько
видов научения. Частное
инсайга
находит способ, позво- наУчение
(обучение игре на музы-
ляющий
достать далеко распо- ильном
инструменте, обучение ра-
ложенный
банан с помощью боте
на
компьютере и т.д.) по своей
вставленных
одна в другую структуре
всегда является ком-
трубок плексным.