4.10. Интегрирующая роль нервной системы

Интегрирующая роль нервной системы - это соподчинение и объединение тканей и органов в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение по­лезного для организма приспособительного результата. Такое объединение становится возможным благодаря участию ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом с помощью сома­тической нервной системы, благодаря регуляции функций всех внутренних органов и тканей организма с помощью вегетатив­ной нервной системы, благодаря наличию обширнейших аффе­рентных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами организма. Условно можно выделить четыре уров­ня ЦНС, каждый из которых вносит свой вклад в реализацию интегративных процессов.

Первый уровень - нейрон. Благодаря наличию множест­ва возбуждающих и тормозных синапсов на нейроне он превра­тился в ходе эволюции в перерабатывающее устройство. Взаимо­действие возбуждающих и тормозных входов в итоге определяет, возникнет ПД или нет, т.е. будет ли дана команда другому нейро­ну или рабочему органу или нет.

Второй уровень - нейроналъный ансамбль (модуль), обла­дающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у от­дельных нервных клеток и позволяющими ему включаться в более сложные взаимоотношения в составе ЦНС (П.Г.Костюк и др.; см. раздел 4.9).

Третий уровень - нервный центр. Благодаря наличию множественных прямых, обратных и реципрокных связей в ЦНС и наличию прямых и обратных связей с периферическими орга­нами нервные центры часто выступают как автономные команд­ные устройства, обеспечивающие управление тем или иным про­цессом на периферии в составе саморегулирующейся, самовосста­навливающейся, самовоспроизводящейся системы.

Четвертый уровень- высший уровень интеграции, объе­диняющий все центры регуляции в единую регулирующую систе­му, а отдельные органы и системы - в единую физиологическую систему (организм). Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной формации, подкорко­вых образований и неокортекса как высшего отдела ЦНС, орга­низующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.

Глава 5

СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ ОТДЕЛОВ МОЗГА

(иерархия функций)

5.1. СТАНОВЛЕНИЕ РЕФЛЕКСОВ И РАЗВИТИЕ ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Основные жизненно важные рефлекторные акты, генетически закрепившиеся в ходе эволюции,, проявляются на определенных стадиях онтогенеза. На базе этих врожденных реакций вырабаты­ваются многообразные приобретенные рефлексы, обеспечивающие индивидуальный опыт в поведении. Чем выше по своей организа­ции животное, тем больший удельный вес в ходе развития занима­ют условнорефлекторные формы поведения. Доминирующее зна­чение они приобретают у высших животных и человека.

5.1.1. Антенатальный период

А. Рефлексы плода. Еще в период внутриутробной жизни у млекопитающих возникают характерные для каждой стадии раз­вития типы двигательных рефлексов и вегетативных функций. Так, например, у плода кролика - типичного представителя мле­копитающих последовательно выявляются следующие фазы нерв­ной деятельности:

• фаза первичных локальных двигательных рефлексов, выра­ жающаяся в изолированных движениях головы и конечностей в ответ на механические и другие раздражения кожи этих облас­ тей;

• фаза первичной генерализации рефлексов - обобщенных бы­ стрых вздрагивательных движений всего тела в ответ на раздра­ жения разных областей;

фаза вторичной генерализации рефлексов - обобщенных медленных тонических движений головы, туловища и конечно­ стей в ответ на раздражение любых участков тела;

• фаза специализации двигательных рефлексов.

Каждая из указанных фаз нервной деятельности хронологиче­ски совпадает с определенной морфологической зрелостью спин­ного и продолговатого мозга, а также периферических нервных аппаратов.

Первые локальные и общие движения головы, туловища и ко­нечностей осуществляются за счет структурных звеньев рефлек­торных дуг спинного и продолговатого мозга, без участия выше­лежащих отделов мозга. В этот период отмечается дифференци-ровка рецепторных аппаратов кожи и мышц, межпозвоночных и черепно-мозговых узлов, передних рогов спинного и продолгова­того мозга, начальная миелинизация проводящих путей спиналь-ных дуг, обособление друг от друга осевых цилиндров в волокнах путей. Стволовые отделы головного мозга при этом находятся только на стадии топографической дифференцировки, в цитоло­гическом отношении они являются еще совсем незрелыми. Нали­чие у плода обобщенных тонических реакций уже связано с уча­стием стволовых образований головного мозга, которые к этому времени достигают большей степени структурной зрелости. На­конец, фаза специализации рефлекторных реакций, охватываю­щая последние дни зародышевой жизни и ранний период после рождения, обусловливается дальнейшей морфологической зрело­стью рефлекторных дуг спинного мозга и значительным струк­турным развитием стволовых, подкорковых и корковых отделов головного мозга.

У человеческого зародыша 7,5-8 нед впервые появляются ло­кальные двигательные рефлексы в виде контрлатеральной или дорсальной флексии шеи и верхней части туловища на раздраже­ние губ и крыльев носа (без участия других частей тела). К этому времени морфологически созревают все элементы рефлекторной дуги, необходимые для осуществления этого рефлекса. В возрасте 8,5-9,5 нед контрлатеральная флексия на раздражение тех же зон сопровождается участием в движении большей части туловища и верхних конечностей. По мере роста плода все больше увеличива­ется количество рефлексогенных зон кожи, с которых удается вы­звать двигательные реакции с вовлечением в них значительных групп мышц.

У человеческого плода в возрасте около 3 мес обнаруживается ряд двигательных рефлексов (открывание рта, сгибание шеи, ло­кальные движения отдельных частей конечностей, примитивный подошвенный рефлекс и др.). Вскоре рефлекторные реакции пло­да приобретают характер обобщенных, генерализованных движе­ний. Раздражение любого ограниченного пункта кожи (например, голени) вызывает не только сгибание и разгибание, приведение и отведение данной конечности, но и двигательные акты другой но­ги, обеих рук, туловища и головы. При этом каждый участок ко­жи может служить рефлексогенной зоной для самых разнообраз­ных двигательных реакций, распространяющихся на большую или меньшую часть организма. Однако у плода более зрелого возрас­та (после 5-6 мес) наклонность к генерализации рефлексов посте­пенно исчезает и выявляется тенденция к ограничению и специа­лизации рефлексов: при повторном аналогичном раздражении движения становятся ограниченными и сосредоточенными в пре­делах стимулируемой зоны тела.

Ранние формы рефлексов у плода человека, так же как и у выс­ших животных, осуществляются за счет рефлекторных дуг, замы­кающихся в пределах спинного и продолговатого мозга. В связи с недостаточной морфологической зрелостью этих дуг (неполная дифференцировка клеток, незрелость осевых цилиндров волокон, слабая миелинизация), обусловливающей широкую иррадиацию процесса возбуждения и слабую выраженность тормозного процес­са, в этот период наблюдаются генерализованные двигательные реакции. В более позднем возрасте, начиная с 6-7-го месяца, ус­ложняющиеся и специализирующиеся рефлекторные акты проте­кают уже с участием стволовых и подкорковых отделов головного мозга. В это время цитологическая дифференцировка важных об­разований мозга* (красное ядро, черная субстанция, наружное и внутреннее коленчатые тела и др.), а также клеточная дифферен­цировка отдельных слоев коры выражены более отчетливо.

Б. Спонтанная активность мускулатуры плода. Выделяют три основные формы такой активности.

Форма 1 - тонические сокращения мышц-сгибателей, обеспе­чивающие ортотоническую позу (согнутые шея, туловище и ко­нечности), благодаря которой плод занимает в матке минималь­ный объем. Эта поза поддерживается раздражением кожных ре­цепторов околоплодными водами, а также афферентной импуль-сацией от проприорецепторов скелетных мышц.

Форма 2 - периодические фазные сокращения мышц-разги­бателей. Они имеют генерализованный характер. Эти движения ощущаются матерью как шевеление плода обычно 4-8 раз в час начиная с 4,5-5 мес беременности. Частота шевелений увеличива­ется при обеднении крови матери, а вследствие этого и плода пи­тательными веществами и кислородом. В процессе двигательной активности плода у него усиливается деятельность сердца, повы­шается АД, ускоряется кровоток по всему организму и, естествен­но, через плаценту, что ведет к увеличению в крови количества кислорода и питательных веществ. Двигательная активность пло­да способствует развитию его мускулатуры и мозга.

Форма 3 - дыхательные движения. Они начинаются на 14-й неделе внутриутробного развития. Частота дыхательных движений 40-70 в 1 мин. На 6-м месяце внутриутробного развития доста­точной зрелости достигают структуры, ответственные за цен­тральную регуляцию дыхания. Последнее обеспечивает возмож­ность их немедленного включения в работу после рождения ре­бенка.

Зрелой к моменту рождения является фракция ядра лицевого нерва, реализующая управление соответствующими эффекторами в составе функциональной системы сосания (П.К.Анохин).

В процессе развития рефлекторной деятельности ребенка 1-го года жизни обращают на себя внимание непостоянство и вариа­бельность отдельных рефлексов, а также меняющийся уровень реф­лекторной возбудимости. В раннем возрасте все кожно-мышечные, сухожильные, шейно-тонические и лабиринтные рефлексы, осуще­ствляемые через нижележащие отделы мозга, чрезвычайно повы­шены. Повышение рефлекторной возбудимости отмечается вплоть до второго полугодия жизни ребенка, после чего она постепенно снижается до уровня, соответствующего взрослому человеку. Высо­кая общая рефлекторная возбудимость и наличие ряда специфиче­ских рефлексов (хоботковый, хватательный, Моро, Бабинского и др.) являются следствием недостаточного развития в ранний период коры большого мозга и тесно связанных с ней ближайших подкор­ковых образований, т.е. отсутствием с ее стороны регулирующих влияний на нижележащие центры. В полной мере эти влияния уста­навливаются в течение первых лет жизни ребенка и во многом зави­сят от благоприятных факторов внешней среды и педагогических воздействий.