![](/user_photo/2706_HbeT2.jpg)
- •Глава 1 регулирующие системы организма и их взаимодействие
- •1.1. Нервный механизм регуляции
- •1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
- •1.1.2. Симпатическая нервная система
- •1.1.3. Парасимпатическая нервная система
- •1.1.4. Регуляция функции синапсов
- •1.1.6. Сенсорные рецепторы
- •1.17. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр
- •1.2. Гормональная регуляция
- •1.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •1.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.Функции гематоэнцефалического барьера
- •1.5. Системный принцип регуляции
- •1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
- •1.5.2. Системогенез
- •1.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •1.7. Гомеостазис
- •1.7.1. Понятия
- •1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис
- •1.8. Соотношение структуры и функции
- •Глава 2
- •2.2. Функции нейронов
- •2.3. Функции органелл нейрона
- •2.4. Функциональные структуры клеточной мембраны
- •2.5. Функции клеточной мембраны нейрона
- •2.6. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона
- •2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение
- •2.6.2. Первичный транспорт
- •2.6.4. Ионные каналы
- •2.6.5. Основные свойства нервной клетки
- •Глава 3 возбудимость и возбуждение нейронов цнс
- •3.1. Созревание цнс в онтогенезе
- •3.1.1. Закладка нервной системы
- •3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев
- •3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга
- •3.1.4. Развитие конечного мозга
- •3.2. Открытие «животного электричества» и его сущность
- •3.3. Мембранный потенциал покоя
- •3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования
- •3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов
- •3.3.3. Роль ионных насосов в формировании пп
- •3.4. Мембранный потенциал действия
- •3.5. Исследование ионных токов. Запас ионов в клетке
- •3.6. Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны
- •3.7. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •3.8. Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
- •Глава 4 взаимодействие нейронов цнс
- •4.1. Проведение возбуждения по нервным волокнам
- •4.2. Особенности физиологии нервов детей
- •4.3. Физиология синапсов цнс
- •4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов
- •4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах
- •4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •4.3.4. Электрические синапсы цнс
- •4.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •4.5. Роль различных элементов нейрона в возникновении возбуждения
- •4.6. Распространение возбуждения в цнс
- •4.7. Свойства нервных центров
- •4.8. Торможение в цнс
- •4.8.2. Пресинаптическое торможение. Роль различных видов торможения
- •4.9. Координационная деятельность цнс
- •4.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 5
- •5.1.2. Неонатальный период
- •5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды
- •5.2. Физиология спинного мозга
- •5.2.1. Структурно-функциональная характеристика
- •5.2.4. Механизм шагательного рефлекса
- •5.2.5. Регуляция тонуса мышц
- •5.3. Двигательные системы ствола мозга
- •А. В стволе мозга находятся ядра ш-хп пар черепных нервов.
- •5.4. Функции ретикулярной формации
- •5.5. Системы связей ствола мозга
- •5.6. Мозжечок
- •5.7. Промежуточный мозг
- •5.8. Базальные ганглии
- •5.9. Лимбическая система
- •5.10. Функции коры большого мозга 5.10.1. Структурно-функциональная организация коры
- •5.10.2. Локализация функций в коре большого мозга
- •5.10.3. Ассоциативные области коры
- •5.11. Нейрофизиологические
- •Глава 6 высшая нервная деятельность
- •6.1. Понятие о высшей нервной деятельности. Развитие представлений о высшей нервной деятельности
- •6.2. Методы исследования высшей нервной деятельности. Электроэнцефалограмма детей
- •6.4. Созревание условных рефлексов в онтогенезе и их характеристика
- •6.4.1. Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе
- •6.4.2. Характеристика условных рефлексов
- •6.5. Механизм образования условных рефлексов
- •6.6. Память*
- •6.6.1. Общая характеристика
- •6.6.2. Мгновенная и кратковременная память
- •6.6.3. Долговременная память
- •6.6.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти
- •6.6.5. Нарушения памяти
- •6.7. Формы научения
- •6.8. Торможение условных рефлексов
- •6..9. Учение о типах высшей нервной деятельности
- •6.9.1. Характеристика основных типов внд животных и человека и методов их определения
- •Неуравновешенный (холерик)
- •6.9.2. Типологические варианты личности детей
- •6.9.3. Особенности внд подростков (свойства нервной системы)
- •6.9.4. Основные положения по формированию типологических особенностей внд детей
- •6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды
- •6.9.6. Роль генотипа и среды в формировании личности
- •6.10. Анализаторы и приспособительное поведение организма
- •6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности
- •6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде
- •6.10.3. Кодирование информации в анализаторах
- •6.11. Формы психической деятельности
- •6.12. Эмоции (чувства) и их развитие в онтогенезе
- •6.13. Электрофизиологические корреляты психической деятельности детей
- •6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма
- •6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
- •6.14. Особенности когнитивных процессов
- •6.15.1. Деятельность и мышление человека. Нарушения мышления у детей
- •6.15.2. Вторая сигнальная система. Этапы развития познавательной способности у детей
- •6.15.3. Открытие центров речи. Восприятие и воспроизведение речи
- •6.15.4. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе
- •6.15.6. Латерализация функций
- •6.15.7. Социально детерминированное сознание*
- •6.15.8. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга
- •6.16. Гнозис и праксис и их нарушения
- •6.17. Бодрствование и сон. Сновидения
- •6; 17.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна
- •6.17.2. Механизмы бодрствования и сна
- •6.18. Принципы организации поведенческих реакций
- •6.19. Этапы формирования внд у детей
- •Глава 1. Регулирующие системы организма и их взаимодействие 6
- •Глава 2. Основы жизнедеятельности нейронов 65
- •Глава 3. Возбудимость и возбуждение нейронов цнс 94
- •Глава 4. Взаимодействие нейронов цнс 134
- •Глава 5. Структуры и функции отделов мозга (иерархия
- •Глава 6. Высшая нервная деятельность 240
- •Смирнов Виктор Михайлович Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков Учебное пособие
- •105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25.
5.3. Двигательные системы ствола мозга
В этот отдел мозга физиологи включают продолговатый мозг, мост и средний мозг.
А. В стволе мозга находятся ядра ш-хп пар черепных нервов.
Ядра глазодвигательного нерва (п. oculomotorius, III); ядра блокового нерва (п. trochlearis, IV); ядра отводящего нерва (п. abducens, VI) управляют движением глаз в различных направлениях. Ядра тройничного нерва (п. trigeminus, V) иннервируют жевательную мускулатуру и вызывают движение нижней челюсти. Двигательное ядро лицевого нерва (п. facialis, VII) вызывает сокращение мимической мускулатуры. К ядрам преддверно-улиткового нерва (п. vestibulocochlearis, VIII) относятся: вестибулярные ядра, которые получают импульсы от вестибулорецепторов и участвуют в регуляции позы и равновесия тела; улитковые ядра, иннервирующие слуховые рецепторы. Ядра языкоглоточиого нерва (п. glossopharyngeus, IX), содержащего двигательные, чувствительные и секреторные парасимпатические волокна.
Ядра блуждающего нерва (п. vagus, X) регулируют функции внутренних органов (парасимпатический нерв). Вожбуждение двигательного ядра добавочного нерва (п. accessorius, XI) вызывает сокращение грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. Двигательное ядро подъязычного нерва (п. hypoglossus, XII) иннервирует мышцы языка.
Б. Двигательные системы продолговатого мозга и моста. Из перечисленных ядер продолговатый мозг включает ядра IX-XII пар черепных нервов, а также образования ретикулярной формации. Мост представлен ядрами V-VIII пар черепных нервов, а также ретикулярной формацией. В стволе мозга проходят восходящие и нисходящие нервные пути. Важную роль в регуляции тонуса мышц туловища и конечностей играют вестибулярные ядра, основным из которых является ядро Дейтерса.
1. Рефлексы, дуги которых замыкаются в продолговатом мозге и мосту, можно объединить в три основные группы:
жизненно важные вегетативные: дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной системы, глотания;
защитные рефлексы: чиханья, кашля, мигания, слезоотделения, рвотный;
соматические рефлексы, участвующие в регуляции тонуса и двигательной активности мышц туловища, конечностей, шеи, лица.
Рефлексы любого отдела ЦНС изучают после отделения вышележащих отделов мозга. У бульбарного животного, у которого произведена перерезка ствола мозга между мостом и средним мозгом, сохраняются все рефлексы, в возникновении которых играют роль спинной мозг, а также указанные черепные нервы и их ядра. Особо важное значение в регуляции тонуса мышц туловища и конечностей имеет ядро Дейтерса. С его помощью осуществляется, в частности, лабиринтный рефлекс позы - повышение тонуса мышц-разгибателей при положении животного вверх ногами. Рефлекс в натуральных условиях направлен на сохранение позы. Он возникает с рецепторов вестибулярного аппарата (при его разрушении рефлекс исчезает). Проприорецепторы мышц шеи при изучении этого рефлекса должны быть выключены, что достигается путем гипсования шеи (исключаются сгибание шеи и раздражение проприорецепторов мышц шеи).
2. Общее состояние бульбарного животного характеризуется тем, что произвольные движения с помощью мышц, иннервируемых от делами ЦНС, расположенными ниже перерезки, невозможны, тонус
Рис.
5.9. Механизмы регуляции тонуса мышц ивозникновения
децеребрационной ригидности при
перерезке ствола мозга между средним
мозгом и мостом (пунктирная линия). КЯ
-красное ядро; РФ - ретикулярная формация
моста (I)
и продолговатого мозга (2); Д - ядро
Дейтерса. Нейроны спинного мозга: 3 -
возбуждающий, 4 - тормозной, о.
-
мотонейрон, у - мотонейрон; 5 - проприорецептор
(мышечное веретено); 6 - мышца-разгибатель
мышц-разгибателей сильно повышен, поэтому конечности напряженно выпрямлены, спина вогнута. Если такое животное поставить на ноги, оно будет стоять, как «скамейка». Такое состояние называют децеребрационной ригидностью; оно является следствием дисбаланса возбуждающих и тормозных влияний ядер ствола мозга на а- и у-мотонейроны спинного мозга, а также импульсации от мышечных рецепторов (рис. 5.9).
Волокна ядра Дейтерса оказывают возбуждающее влияние на спи-нальные а- и у-мотонейроны мышц - разгибателей конечностей, туловища, шеи, а также реципрокное тормозное влияние на мотонейроны сгибателей. Аналогично на мышечный тонус влияет ретикулярная формация моста - медиальный ретикулоспинальный тракт. Вместе они составляют медиальную нисходящую разгиба-тельную систему.
В. Двигательные системы среднего мозга включают красные ядра, передние и задние холмики четверохолмия: передние - первичные зрительные центры вместе с латеральными коленчатыми телами; задние - первичные слуховые центры вместе с медиальными коленчатыми телами, ядра III и IV пары черепных нервов, черную субстанцию, ретикулярную формацию и голубое пятно. Ниже приведена характеристика рефлексов.
1. Характеристика рефлексов, осуществляемых средним мозгом (мезенцефальное животное). Они более совершенны, их набор значительно больше, тонус мышц близок к нормальному, поскольку сохраняется тормозящее влияние красного ядра на а- и у-мотонейроны спинного мозга, наблюдается незначительная ригидность (см. рис. 5.9). Руброспишыъный тракт (тракт Монакова), который начинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая а- и у-мотонейроны сгибателей, повышает их тонус и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-разгибателей, снижая их тонус. Аналогично на мышечный тонус действуют латеральный ретикулоспинальный (от ретикулярной формации продолговатого мозга) и пирамидный кортикоспинальный тракты. Вместе они составляют латеральную нисходящую сгибательную систему. Таким образом, в стволе мозга имеются четыре главных парных моторных центров и трактов, регулирующих тонус мышц туловища и конечностей, - два ретикулоспинальных пути, руброспинальный путь и волокна ядра Дейтерса (см. рис. 5.9). Рефлексы мезенцефального животного изучил голландский физиолог Р.Магнус (1924). Соматические рефлексы, связанные с изменением положения тела (точнее -головы) и перемещением его в пространстве, Р.Магнус разделил соответственно на две группы - статические и статокинетические.
Статические рефлексы (перераспределение мышечного тону са при изменении положения головы в покое) в свою очередь де лятся на две группы: рефлексы позы (шейные и лабиринт ные вестибулярные) и выпрямительные (выпрямление головы и туловища). Рефлекс выпрямления головы возникает с рецепторов вестибулярного аппарата, кожи и сетчатки. При этом возбуждаются проприорецепторы мышц шеи и начинается вы прямление туловища. В осуществлении выпрямительных рефлек сов принимают участие также и рецепторы кожи - дублирование рефлексогенных зон. При выключении рецепторов кожи или вес тибулярного аппарата выпрямительные рефлексы не нарушаются. При выключении обеих названных рефлексогенных зон выпрями тельные рефлексы не возникают. Для осуществления выпрями тельных рефлексов, т.е. восстановления нарушенной позы, необ ходимо обязательное участие красных ядер, повреждение кото рых, как показано в эксперименте на животных, предотвращает возникновение выпрямительных рефлексов. Однако у человека и обезьян выпрямительные рефлексы осуществляются при обяза тельном участии коры большого мозга; при ее выключении вы прямительные рефлексы не возникают. При изменении положения головы появляются также рефлексы компенсаторного положения глаз, обеспечивающие правильное видение при различных положениях головы относительно тела и в простран стве. Например, если повернуть голову вправо, глазное яблоко поворачивается влево, как бы стремясь удержать первоначальное поле зрения.
Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движений организма. Пере распределение тонуса направлено на преодоление действующих на человека ускорений и сохранение нормальной позы. Для их осуществления необходимо обязательное участие структур среднего мозга.
Примером рефлекса прямолинейного ускорения является лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или при остановке движущегося вниз лифта) в нижних конечностях повышается тонус мышц-разгибателей. В начале опускания лифта (или при остановке движущегося вверх лифта) повышается тонус мышц-сгибателей. О рефлекторном характере изменения тонуса мышц конечностей при лифтном рефлексе свидетельствует его отсутствие у животных при выключении вестибулярных рецепторов разрушением лабиринта.
Статокинетические рефлексы вращения включают мускулатуру тела и глазные мышцы. Движение глазных яблок (глазной нистагм) при этом способствует сохранению зрительной ориентации. Нистагм имеет две фазы. При ускорении вращения сначала происходит медленное отклонение глазных яблок в сторону, противоположную вращению. После этого они быстро отклоняются обратно (по ходу вращения). Медленное отклонение вызывается с рецепторов полукружных каналов, быстрый компонент связан с влиянием корковых центров (при наркозе он исчезает). При замедлении вращения, напротив, медленное движение глаз направлено в сторону вращения, а быстрое - против направления вращения. Движение глаз при нистагме (вправо-влево, вверх-вниз, круговые движения) зависит от возбуждения рецепторов соответственно горизонтального, сагиттального и фронтального полукружных каналов.
Наряду с регуляцией мышечного тонуса, позы и равновесия структуры ствола головного мозга участвуют в контроле спи-нального автоматизма шагания и, следовательно, в контроле локомоции (например, ходьбы). Важное значение в осуществлении этой функции придают клинообразному ядру в задненижнем отделе среднего мозга, который обозначают как локомоторную область среднего мозга, имеющую эфферентный выход к ядрам моста.
Произвольная локомоция без участия корковых нейронов невозможна.
В условиях эксперимента при сохранении среднего мозга у животного возникает сторожевой рефлекс - повороты головы, глаз, ушей, туловища в сторону звука или света (настора-живание), при этом повышается тонус мышц-сгибателей (животное как бы готовится к прыжку). В случае действия светового раздражителя наблюдаются зрачковый рефлекс (сужение зрачка), аккомодация, дивергенция и конвергенция зрительных осей, что осуществляется с помощью передних холмиков четверохолмия (первичный зрительный центр) и III и IV пар черепных нервов. Задние холмики четверохолмия - первичные слуховые центры.
Функции голубого пятна. Оно расположено в среднем мозге, оказывает моделирующее влияние на двигательные механизмы спинного мозга. Аксоны норадренергических нейронов голубого пятна идут в переднем и боковом канатиках к а-мотонейронам пе редних рогов спинного мозга. Полагают, что норадреналин являет ся тормозным медиатором для а-мотонейронов. Импульсная ак тивность нейронов голубого пятна повышена в фазе быстрого сна, что выключает мышечный тонус и фазические движения мускула туры туловища, конечностей. При одностороннем разрушении го лубого пятна возникают вращательные движения в сторону, проти воположную разрушению, что, как предполагают, связано с нару шением функциональных связей голубого пятна и базальных ганглиев. В электрофизиологических экспериментах было показа но, что норадренергические нейроны голубого пятна оказывают ингибирующее действие почти на все иннервируемые ими образо вания ЦНС. Поскольку эти нейроны возбуждаются во время раз личных стрессовых воздействий, считают, что их ингибирующий эффект играет двоякую роль: 1) под их влиянием при стрессе нерв ная система предохраняется от перевозбуждения; 2) возбудимость клеток нервной системы поддерживается на постоянном уровне с целью оптимальной передачи сигналов.
Функции черной субстанции. Она участвует в регуляции мы шечного тонуса, координации жевания и глотания, мелких дви жений конечностей (например, печатание на машинке, письмо), в осуществлении эмоций. В случае повреждения черной субстанции наблюдается бедность движений.
Во всех двигательных реакциях и регуляции мышечного тонуса весьма важную роль играет ретикулярная формация, основная масса нейронов которой находится в стволе мозга.