- •Глава 1 регулирующие системы организма и их взаимодействие
- •1.1. Нервный механизм регуляции
- •1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
- •1.1.2. Симпатическая нервная система
- •1.1.3. Парасимпатическая нервная система
- •1.1.4. Регуляция функции синапсов
- •1.1.6. Сенсорные рецепторы
- •1.17. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр
- •1.2. Гормональная регуляция
- •1.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •1.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.Функции гематоэнцефалического барьера
- •1.5. Системный принцип регуляции
- •1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
- •1.5.2. Системогенез
- •1.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •1.7. Гомеостазис
- •1.7.1. Понятия
- •1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис
- •1.8. Соотношение структуры и функции
- •Глава 2
- •2.2. Функции нейронов
- •2.3. Функции органелл нейрона
- •2.4. Функциональные структуры клеточной мембраны
- •2.5. Функции клеточной мембраны нейрона
- •2.6. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона
- •2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение
- •2.6.2. Первичный транспорт
- •2.6.4. Ионные каналы
- •2.6.5. Основные свойства нервной клетки
- •Глава 3 возбудимость и возбуждение нейронов цнс
- •3.1. Созревание цнс в онтогенезе
- •3.1.1. Закладка нервной системы
- •3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев
- •3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга
- •3.1.4. Развитие конечного мозга
- •3.2. Открытие «животного электричества» и его сущность
- •3.3. Мембранный потенциал покоя
- •3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования
- •3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов
- •3.3.3. Роль ионных насосов в формировании пп
- •3.4. Мембранный потенциал действия
- •3.5. Исследование ионных токов. Запас ионов в клетке
- •3.6. Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны
- •3.7. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •3.8. Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
- •Глава 4 взаимодействие нейронов цнс
- •4.1. Проведение возбуждения по нервным волокнам
- •4.2. Особенности физиологии нервов детей
- •4.3. Физиология синапсов цнс
- •4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов
- •4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах
- •4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •4.3.4. Электрические синапсы цнс
- •4.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •4.5. Роль различных элементов нейрона в возникновении возбуждения
- •4.6. Распространение возбуждения в цнс
- •4.7. Свойства нервных центров
- •4.8. Торможение в цнс
- •4.8.2. Пресинаптическое торможение. Роль различных видов торможения
- •4.9. Координационная деятельность цнс
- •4.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 5
- •5.1.2. Неонатальный период
- •5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды
- •5.2. Физиология спинного мозга
- •5.2.1. Структурно-функциональная характеристика
- •5.2.4. Механизм шагательного рефлекса
- •5.2.5. Регуляция тонуса мышц
- •5.3. Двигательные системы ствола мозга
- •А. В стволе мозга находятся ядра ш-хп пар черепных нервов.
- •5.4. Функции ретикулярной формации
- •5.5. Системы связей ствола мозга
- •5.6. Мозжечок
- •5.7. Промежуточный мозг
- •5.8. Базальные ганглии
- •5.9. Лимбическая система
- •5.10. Функции коры большого мозга 5.10.1. Структурно-функциональная организация коры
- •5.10.2. Локализация функций в коре большого мозга
- •5.10.3. Ассоциативные области коры
- •5.11. Нейрофизиологические
- •Глава 6 высшая нервная деятельность
- •6.1. Понятие о высшей нервной деятельности. Развитие представлений о высшей нервной деятельности
- •6.2. Методы исследования высшей нервной деятельности. Электроэнцефалограмма детей
- •6.4. Созревание условных рефлексов в онтогенезе и их характеристика
- •6.4.1. Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе
- •6.4.2. Характеристика условных рефлексов
- •6.5. Механизм образования условных рефлексов
- •6.6. Память*
- •6.6.1. Общая характеристика
- •6.6.2. Мгновенная и кратковременная память
- •6.6.3. Долговременная память
- •6.6.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти
- •6.6.5. Нарушения памяти
- •6.7. Формы научения
- •6.8. Торможение условных рефлексов
- •6..9. Учение о типах высшей нервной деятельности
- •6.9.1. Характеристика основных типов внд животных и человека и методов их определения
- •Неуравновешенный (холерик)
- •6.9.2. Типологические варианты личности детей
- •6.9.3. Особенности внд подростков (свойства нервной системы)
- •6.9.4. Основные положения по формированию типологических особенностей внд детей
- •6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды
- •6.9.6. Роль генотипа и среды в формировании личности
- •6.10. Анализаторы и приспособительное поведение организма
- •6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности
- •6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде
- •6.10.3. Кодирование информации в анализаторах
- •6.11. Формы психической деятельности
- •6.12. Эмоции (чувства) и их развитие в онтогенезе
- •6.13. Электрофизиологические корреляты психической деятельности детей
- •6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма
- •6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
- •6.14. Особенности когнитивных процессов
- •6.15.1. Деятельность и мышление человека. Нарушения мышления у детей
- •6.15.2. Вторая сигнальная система. Этапы развития познавательной способности у детей
- •6.15.3. Открытие центров речи. Восприятие и воспроизведение речи
- •6.15.4. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе
- •6.15.6. Латерализация функций
- •6.15.7. Социально детерминированное сознание*
- •6.15.8. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга
- •6.16. Гнозис и праксис и их нарушения
- •6.17. Бодрствование и сон. Сновидения
- •6; 17.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна
- •6.17.2. Механизмы бодрствования и сна
- •6.18. Принципы организации поведенческих реакций
- •6.19. Этапы формирования внд у детей
- •Глава 1. Регулирующие системы организма и их взаимодействие 6
- •Глава 2. Основы жизнедеятельности нейронов 65
- •Глава 3. Возбудимость и возбуждение нейронов цнс 94
- •Глава 4. Взаимодействие нейронов цнс 134
- •Глава 5. Структуры и функции отделов мозга (иерархия
- •Глава 6. Высшая нервная деятельность 240
- •Смирнов Виктор Михайлович Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков Учебное пособие
- •105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25.
Глава 6 высшая нервная деятельность
6.1. Понятие о высшей нервной деятельности. Развитие представлений о высшей нервной деятельности
А. Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга как основного субстрата высшей нервной деятельности (ВНД). Кора большого мозга - эволюционно наиболее молодое образование, достигшее у человека по отношению к остальной массе головного мозга наибольших величин. У человека масса коры большого мозга составляет в среднем 78% от общей массы головного мозга. Кора полушарий большого мозга имеет исключительно важное значение в регуляции жизнедеятельности организма, осуществлении сложных форм поведения и в становлении нервно-психических функций. Эти функции обеспечиваются не только всей массой коркового вещества, но и неограниченными возможностями ассоциативных связей между клетками коры и подкорковых образований, что создает условия для сложнейшего анализа и синтеза поступающей информации, для развития форм обучения, недоступных животным.
Отмечая ведущую роль коры полушарий большого мозга в нейрофизиологических процессах, не следует забывать, что этот высший отдел может нормально функционировать лишь в тесном взаимодействии с подкорковыми образованиями. Противопоставление коры и нижележащих отделов мозга в значительной степени схематично и условно. В последние годы развиваются представления о вертикальной организации функций нервной системы, о кольцевых корково-подкорковых связях.
Клетки коркового вещества в значительно меньшей степени специализированы, чем ядра подкорковых образований. Отсюда следует, что компенсаторные возможности коры весьма высоки: функции пораженных клеток могут брать на себя другие нейроны; поражение довольно значительных участков коркового вещества может клинически проявляться очень стерто (так называемые клинические немые зоны). Отсутствие узкой специализации корковых нейронов создает условия для возникновения самых разнообразных межнейронных связей, формирования сложных «ансамблей» нейронов, регулирующих различные функции. В этом важнейшая основа способности к обучению. Теоретически возможное число связей между 14 млрд. клеток коры головного мозга настолько велико, что в течение жизни человека значительная часть их остается неиспользованной Этим еще раз подтверждается неограниченность возможностей обучения человека.
Б. Развитие представлений о ВНД. Предпосылкой для создания учения о ВНД были работы по декортикации (полной или частичной) подопытных животных и наблюдению за изменением их поведения [Буйо, 1830; Флуренс, 1842; Гольц Л., 1881].
Л.Гольц в 1881 г. экстирпировал у собаки полушария головного мозга и наблюдал за поведением животного 18 мес. После этой операции животное потеряло все навыки, приобретенные в течение жизни, в результате чего не могло приспосабливаться к изменениям окружающей среды. Жизнь собаки поддерживалась специальным уходом: ее необходимо было поить и кормить, как новорожденного младенца.
И.М.Сеченов (1829-1905) в своей знаменитой книге «Рефлексы головного мозга», вышедшей в 1863 г. (первоначальное название -«Попытка ввести физиологические основы в психологические процессы»), на основании собственных экспериментов на животных и наблюдений за развитием детей обосновал следующее весьма важное положение: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». В основе психической деятельности лежит принцип рефлекса.
Основоположником учения о ВНД является великий русский физиолог И.П.Павлов (1849-1936). Он открыл условные рефлексы и с их помощью выполнил исследования психической деятельности (ВНД, по И.П.Павлову), разработал основы учения о ВНД.
Переход И.П.Павлова на физиологические позиции в истолковании психического возбуждения слюнных желез (на процесс приготовления раствора кислоты для вливания в рот) считают датой рождения метода условных рефлексов (1901). Поскольку И.П.Павлов исходил из идеи нервизма, он пришел к заключению, что данное явление имеет рефлекторную природу, представляя особый вид рефлекса, названного им условным, поскольку для его возникновения необходимы определенные условия. Условный рефлекс - средство и метод объективного изучения психической деятельности мозга. За каплями условнорефлекторного слюноотделения, наблюдаемого при образовании условных рефлексов, он разглядел и создал учение о психических функциях головного мозга.
В. Понятия. Согласно учению И.П.Павлова, различают высшую и низшую нервную деятельность. Низшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов. Инстинкт ~ это врожденная форма поведения, строго постоянная и специфическая для каждого вида форма приспособительного поведения, побуждаемого основными биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды. Термин «высшая нервная деятельность» И.П.Павлов предложил использовать вместо термина «психическая деятельность», что способствовало изучению психической деятельности с помощью объективного метода - условных рефлексов, открытых им. К настоящему времени накопилось достаточно научных фактов, свидетельствующих о том, что понятия «психическая деятельность» и «высшая нервная деятельность» неравнозначны. Высшую нервную деятельность нередко определяют как поведение организма, что не соответствует реальной действительности. Имеются противоречия также в определении таких понятий, как сознание, психика, мышление, причем встречаются различные определения одного и того же понятия или практически одинаковые определения разных понятий.
Высшая нервная деятельность человека — это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательную переработку информации и приспособительное поведение организма в окружающей среде. Психическая деятельность -это любая осознаваемая деятельность мозга. Она может сопровождаться или не сопровождаться физической работой. Как видно из этих определений, понятие «высшая нервная деятельность» шире понятия «психическая деятельность»: последняя является составной частью первой. Психическая деятельность протекает осознанно, независимо от того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность может протекать осознанно и подсознательно. В частности, И.П.Павлов считал, что сон - это разлитое торможение в коре большого мозга.
В настоящее время хорошо изучено, что сон - это особая активность мозга, т.е. одна из форм высшей нервной деятельности. Примерами неосознаваемой высшей нервной деятельности являются также переработка поступившей ранее информации, когда человек уже переключился на другую деятельность (процесс запоминания); переработка сигналов от подпороговых внешних раздражителей, что было доказано, например, с помощью выработки условного рефлекса на весьма слабый звук, который испытуемый субъективно
И.М.Сеченов (1829-1905)
не воспринимал (подробнее см. раздел 6.11.6). Психика - свойство мозга осуществлять психическую длительность, главный критерий которой - осознаваемая активность мозга. Сознание - идеальное, субъективное отражение с помощью мозга реальной действительности. Сознание отражает реальную действительность в различных формах психической деятельности человека, которыми являются: ощущение, восприятие, представление, мышление, внимание, чувство (эмоции) и воля.