4.6. Распространение возбуждения в цнс

Все особенности распространения возбуждения в ЦНС объяс­няются ее нейронным строением: наличием химических синапсов, многократным ветвлением аксонов нейронов, наличием замкнутых нейронных путей. Этими особенностями являются следующие.

1. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНС. Она объясня­ется, ветвлением аксонов нейронов, их способностью устанавли­вать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вста­вочных нейронов, аксоны которых также ветвятся (рис. 4.4, а).

Рецепторы

Аффереиты

Иррадиацию возбуждения можно наблюдать в опыте на спи-нальной лягушке, когда слабое раздражение вызывает сгибание одной конечности, а сильное - энергичные движения всех конеч­ностей и даже туловища. Дивергенция расширяет сферу действия каждого_лшрола._Один нейрон, посылая импульсы в кору большого мозга, может участвовать в возбуждении до 5000 нейронов.

Кора большогомозга

Ядра стволамозга

Ретикулярная

формация ствола мозга

Афференты

Рис. 4.4. Дивергенция афферентных дорсальных корешков на спинальные

нейроны, аксоны которых, в свою очередь, ветвятся, образуя многочисленные

коллатерали (а), и конвергенция эфферентных путей от различных отделов

ЦНС на а-мотонейрон спинного мозга (б)

2. Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пу­ти) - схождение возбуждения различного происхождения по не­скольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип шеррингтоновской воронки). Конвергенция возбуждения объясняется наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. На одном нейроне ЦНСГмо-жет располагаться до 10 000 синапсов. Явление конвергенции воз­буждения в ЦНС имеет широкое распространение. Примером мо­жет служить конвергенция возбуждения на спинальном мотонейро­не. Так, к одному и тому же спинальному мотонейрону подходят первичные афферентные волокна (рис. 4.4, б), а также различные нисходящие пути многих вышележащих центров ствола мозга и других отделов ЦНС. Явление конвергенции весьма важно: оно обеспечивает, например, участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях. Мотонейрон, иннервирующйи мышцы глотки, участвует в рефлексах глотания, кашля, сосания, чиханья и ды­хания, образуя общий конечный путь для многочисленных рефлек­торных дуг. На рис. 4.4, а показаны два афферентных волокна, ка­ждое из которых отдает коллатерали к 4 нейронам таким образом, что 3 нейрона из общего их числа, равного 5, образуют связи с обо­ими афферентными волокнами. На каждом из этих 3 нейронов кон­вергируют два афферентных волокна.

На один мотонейрон может конвергировать множество колла-тералей аксонов, до 10 000-20 000, поэтому генерация ПД в каж­дый момент зависит от общей суммы возбуждающих и тормозя­щих синаптических влияний. ПД возникают лишь в том случае, если преобладают возбуждающие влияния. Конвергенция может облегчать процесс возникновения возбуждения на общих нейро­нах в результате пространственной суммации подпороговых ВПСП либо блокировать его вследствие преобладания тормозных влияний (см. раздел 4.8).

3. Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Она может продолжаться минуты и даже часы (рис. 4.5).

Циркуляция возбуждения - одна из причин явления последей­ствия, которое будет рассмотрено далее (см. раздел 4.7). Считают, что циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях -наиболее вероятный механизм феномена кратковременной памя­ти (см. раздел 6.6). Циркуляция возбуждения возможна в цепи нейронов и в пределах одного нейрона в результате контактов разветвлений его аксона с собственными дендритами и телом.

4. Одностороннее распространение возбуждения в нейронных цепях, рефлекторных дугах. Распространение возбуждения от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона, но не обратно объясняется свойствами химических синапсов, которые проводят возбуждение только в одном направлении (см. раздел 4.3.3).

5. Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по срав­нению с его распространением по нервному волокну объясняет­ся наличием на путях распространения возбуждения множества химических синапсов. Время проведения возбуждения через си­напс затрачивается на выделение медиатора в синаптическую щель, распространение его до постсинаптической мембраны, возникновение ВПСП и, наконец, ПД. Суммарная задержка пе­редачи возбуждения в синапсе достигает примерно 2 мс. Чем больше синапсов в нейрональной цепочке, тем меньше общая скорость распространения по ней возбуждения. По латентному времени рефлекса, точнее по центральному времени рефлекса, можно ориентировочно рассчитать число нейронов той или иной рефлекторной дуги.

6. Распространение возбуждения в ЦНС легко блокируется оп­ределенными фармакологическими препаратами, что находит ши­рокое применение в клинической практике. В физиологических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов тор­можения нейронов.

Рассмотренные особенности распространения возбуждения дают возможность подойти к пониманию свойств нервных центров.