6.2. Методы исследования высшей нервной деятельности. Электроэнцефалограмма детей

А. Важнейшим методом изучения ВНД является метод услов­ных рефлексов (механизм их образования см. в разделе 6.5) в соче­тании с различными дополнительными исследованиями или воз­действиями.

1. Основные правила выработки условных рефлексов следующие:

• неоднократное совпадение во времени действия индиффе­рентного (условного) раздражителя с безусловным;

• условный стимул должен предшествовать безусловному. Следовательно, условный рефлекс образуется на базе безус­ловного (врожденного) рефлекса.

2. Образованию условных рефлексов способствуют многие фак­торы (условия):

• оптимальное состояние организма (здоровье), и в первую очередь состояние коры больших полушарий;

• функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пищевых рефлексов - наличие пищевой потреб­ности);

• отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов (кишечник, мочевой пузырь и др.);

• оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей. Для образования и сохранения условных рефлексов существует определенный диапазон величин под­ крепления - минимальный (пороговый), оптимальный, мак­симальный.

Б. Электроэнцефалография - регистрация суммарной электри­ческой активности мозга с поверхности головы. Электроэнцефа­лограмма (ЭЭГ) - кривая, зарегистрированная при этом исследо­вании. Запись ЭЭГ с коры головного мозга называется электро-кортикограммой (ЭКоГ).

1. Происхождение и методика регистрации ЭЭГ. При возбужде­ нии в нервных клетках ионы перераспределяются, возникает раз­ ность потенциалов между участками ткани. Она очень мала (миллионные доли вольта), поэтому их регистрация и измерение возможны только при помощи высокочувствительных аппаратов - электроэнцефалографов, усиливающих и записывающих биопотен­ циалы мозга. В настоящее время применяются многоканальные электроэнцефалографы с перьевой записью. Отведение биотоков производится посредством серебряных и оловянных электродов, укрепляемых на коже различных отделов головы: лобных, височ­ ных, теменных, затылочных. В анестезиологической практике для контроля за уровнем наркоза во время операции чаще применяются игольчатые электроды. Существует монополярный способ записи ЭЭГ (активный электрод помещают в любой точке головы, а дру­ гой, пассивный, устанавливают на мочке уха) и биполярный (при­ менение двух электродов, установленных в различных отделах го­ ловы - лобно-затылочных, лобно-височных, височно-затылочных и других отведениях). Исследование проводят в экранированной от помех, свето- и звуконепроницаемой камере. Обследуемый должен максимально расслабиться. Случайные мышечные движения ме­ шают исследованию, создавая дополнительные биотоки.

Для установления локализации патологического очага и выяв­ления скрытых изменений применяют различные функциональ­ные нагрузки (действие света, звука, гипервентиляции, умствен­ной нагрузки и т.д.). Визуальный анализ электроэнцефалограммы (ЭЭГ) обнаруживает в ней наличие волн, различающихся по час­тоте колебаний, амплитуде (вольтажу), форме (синусоидальная, заостренная), регулярности, выраженности реакции на внешние раздражения.

2. Ритмы ЭЭГ. Основными ритмами ЭЭГ здорового взрослого человека в состоянии покоя и бодрствования являются а- и р-ритмы. В особых условиях регистрируются также 8- и 5-ритмы (рис. 6.1).

а-Ритм имеет частоту 8-12 Гц, амплитуду 40-70 мкВ, наблю­дается у человека в состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. Он является упорядоченным регулярным ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ рассматривается как синхро­низированная. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельно­стью выходных ядер таламуса.

а-Ритм преобладает у 85-95% здоровых людей старше 9 лет. Лучше всего он выражен в затылочных и передних (центральной и лобной) областях мозга, часто сочетается с (3-ритмом. Вариантом а-ритма являются «веретена сна» длительностью 2-8 с, которые на­блюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах а-ритма.

1

50мкВ

^^f^mh^t^^m^

Рис. 6.1. Электроэнцефалограмма, а - основные ритмы: 1 - сс-ритм; 2 - (3-ритм;

3-8-ритм;4-5-ритм;6-реакция десинхронизации ЭЭГ затылочной области коры

при открывании глаз (Г) и восстановление а-ритма при закрывании глаз

(З-Ритм имеет нерегулярную частоту: от 16 до 30 Гц, низкую амплитуду - 10-30 мкВ, сменяет а-ритм при сенсорной стимуля­ции (например, действие света), эмоциональном возбуждении. Наиболее выражен (3-ритм в лобных, центральных областях го­ловного мозга. [3-ритм отражает высокий уровень функциональ­ной активности головного мозга. Смена а-ритма (3-ритмом назы­вается десинхронизацией ЭЭГ. Она объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий восходящей ретикулярной формации ствола и лимбической системы.

Для 6-ритма характерны частота 4-7 Гц и амплитуда 100-200 мкВ. У бодрствующего человека 9-ритм регистрируется обычно в пе­редних областях мозга при длительном эмоциональном напряже­нии, почти всегда регистрируется в процессе развития фаз мед-ленноволнового сна.

д-Ршпм имеет частоту 1-3 Гц, амплитуду 200-300 мкВ. Эпизо­дически регистрируется во всех областях головного мозга. Появ­ление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. Стабильно фикси­руется во время глубокого медленноволнового сна.

Происхождение Э- и 5-ритмов ЭЭГ связывают с активностью соответственно мостовой и бульбарной синхронизирующих сис­тем ствола мозга.

3. Формирование ЭЭГ в онтогенезе. Электрическая активность головного мозга плода появляется в возрасте 2 мес, она низкоам­плитудная. ЭЭГ плода с корковым компонентом регистрируется с 5-месячного возраста, имеет прерывистый, нерегулярный харак­тер и представлена импульсами в виде серии с продолжительно­стью от 3 до 20 с. Периоды отсутствия активности весьма дли­тельные - от 10 до 2-3 мин. Преобладают диффузные медленные волны частотой 0,5-2 Гц, чередующиеся с более частыми колеба­ниями. Наблюдается межполушарная асимметрия ЭЭГ.

Относительная межполушарная синхронность устанавливается после 6-го месяца внутриутробной жизни. Значительные измене­ния ЭЭГ отмечаются на 8-м месяце. С этого времени начинает ре­гистрироваться непрерывная электрическая активность коры больших полушарий.

ЭЭГ новорожденного представляет собой также аритмичные колебания, имеющие низкую амплитуду (30-50 мкВ). Преоблада­ют частоты колебаний 1-2 и 4 Гц, т.е. 8- и 9-ритмы. В этом воз­расте наблюдается реакция активации на достаточно сильные раздражения -звук, свет.

ЭЭГ детей грудного и ясельного возраста (т. е. до 3 лет) характеризу­ется наличием 0- и а-ритмов с преобладанием 0-ритма (7-8 Гц), ам­плитуда волн уже достигает 80 мкВ. При этом ритмическая электрическая активность коры мозга в состоянии спокойного бодр­ствования начинает регистрироваться с 2-3 мес постнатальной жизни. В промежутках между сериями волн с частотой 7-8 Гц на­блюдаются еще более высокие, но редкие волны с частотой 3-4 Гц преимущественно в передних областях коры. Кроме того, всегда имеются низкие волны с достаточно высокой частотой - 18-25 Гц ((3-ритм).

На ЭЭГ детей дошкольного возраста (с 3 до 7 лет) преобладают два типа волн: а- и 9-ритм, последний регистрируется в виде групп высокоамплитудных колебаний.

ЭЭГ детей в возрасте с 7 до 10 лет характеризуется преоблада­нием сс-ритма (9 Гц), однако 8-ритм составляет еще существенную часть (25%) от общего числа колебаний.

Большая выраженность 0-ритма и пароксизмальных вспышек указывает на значительную роль диэнцефальных структур в фор­мировании электрической активности мозга у детей младшего возраста. В этот возрастной период еще не сформирована реакция активации [Дубровинская Н.В. 1985], что отражает незрелость ак­тивирующей системы мозга. К 9-10 годам на ЭЭГ передних отде­лов мозга пароксизмальные вспышки уже не выявляются, посте­пенно уменьшается представленность 9-ритма, формируется зре­лый тип реакции активации.

Стабилизация и учащение основного ритма ЭЭГ, уменьшение выраженности 6-ритма, формирование реакции активации в онто­генезе отражают морфофункциональное созревание коры и уси­ление ее тормозного влияния на нижележащие подкорковые структуры.

На ЭЭГ детей в возрасте 10-12 лет выявляется стабильный а-ритм с такой же частотой, как у взрослых (10-12 Гц); колеба­ния 0-ритма составляют всего около 10% от общего числа коле­баний. К 16-18 годам ЭЭГ детей по всем параметрам становится идентичной ЭЭГ взрослого человека.

Весь процесс видоизменения ЭЭГ протекает в направлении от более медленных низкочастотных колебаний к быстрым высоко­частотным. В частности, снижение с возрастом представленности G-ритма свидетельствует об уменьшении роли неспецифических подкорковых структур в генезе биоэлектрической активности мозга. Усиление выраженности в ходе индивидуального развития основного ритма биоэлектрической активности покоя - а-ритма и формирование его пространственной организации отражают со­зревание коры полушарий большого мозга и функциональную организацию ее нервных центров [Фарбер Д.А. и др., 1990].

4. Различные функциональные состояния мозга (возбуждение, покой, сонливость, глубокий сон) имеют характерное электроэнцефалографическое выражение. Возбуждение сопровождается появ­лением высокочастотных и низкоамплитудных колебаний. В по­кое преобладает ct-активность. Переход к глубокому сну проявля­ется постепенным замедлением волн на ЭЭГ. Вначале могут еще наблюдаться периоды низкоамплитудных высокочастотных коле­баний («веретена»), затем они становятся все более редкими и ко­роткими и полностью исчезают при глубоком сне, характеризую­щемся высокоамплитудными 5-волнами. Сон - неоднородный процесс, имеющий сложную цикличность. Основные фазы сна (быстрый и медленный сон) имеют четкую электроэнцефалогра­фическую характеристику (см. раздел 6.14.1).

При различных заболеваниях головного мозга нормальное те­чение электрических процессов оказывается нарушенным. На ЭЭГ наблюдаются дезорганизация нормальных ритмов и появление па­тологических волн. Локальные 5- и 0-волны указывают на очаго­вый патологический процесс в головном мозге. Следует отметить, что у детей раннего возраста обычно не удается локализовать фокус патологической активности на ЭЭГ. Даже локальные изменения у детей в возрасте до 1 года имеют тенденцию к генерализованным, диффузным проявлениям при электроэнцефалографии.

Специфических изменений на ЭЭГ, типичных для определен­ного патологического процесса, не существует. Исключение со­ставляет эпилепсия, для которой характерны наличие комплекса «пик-волна» (сочетание острой и медленной волны), отсутствие или дезорганизация а-ритма, медленные высокоамплитудные ко­лебания. Проведение функциональных проб с нагрузкой (свето­вые, звуковые раздражения, гипервентиляция и др.) в ряде случаев позволяет выявить скрытый патологический процесс или его ини­циальные фазы.

Патологические знаки на ЭЭГ в виде синхронных высокоам­плитудных медленных волн в затылочных отделах указывают на поражение стволовых структур мозга. Примерно у 50% детей 8-9 лет с задержкой психического развития наблюдается нарушение формирования фоновой ритмики ЭЭГ. С возрастом эти наруше­ния уменьшаются.

5. Различные виды деятельности сопровождаются соответст­вующими изменениями ЭЭГ и отдельных нейронов коры большо­го мозга. В частности, в процессе решения арифметических задач число областей, вовлеченных в синхронную деятельность, осо­бенно с переднелобными отделами, существенно возрастает по сравнению с периодом спокойного бодрствования, причем сте­пень возрастания уровня пространственной синхронизации опре­деленно зависит от тренированности испытуемого и трудности выполняемой задачи.

Исследование мощности спектра ЭЭГ в диапазоне частот от 2 до 34 Гц у детей 11-13 лет показало, что выполнение арифметиче­ских действий вызывает увеличение мощности на всех исследо­ванных частотах в префронтальных областях с обеих сторон и снижение мощности в диапазоне 15-17 Гц в теменных областях, особенно в правом полушарии. У детей 6-16 лет выявляются ано­малии на ЭЭГ: примерно у 30% отстающих в обучении по отдель­ным предметам, почти у 40% отстающих по всем предметам и лишь у 4% успевающих школьников.

Характерны изменения ЭЭГ и связанной с ЭЭГ активности от­дельных нейронов в различных условиях поведения. Так, результа­ты регистрации ЭЭГ и возбуждения отдельных нейронов коры большого мозга кролика в условиях пищедобывательного поведе­ния показали, что активность достоверно большего числа нейронов обусловлена преимущественно позитивными колебаниями поверх­ностного отведения ЭЭГ. С ростом частоты колебаний ЭЭГ наблю­дается уменьшение количества нейронов с активностью, преобла­дающей в какую-либо фазу колебаний ЭЭГ. Связь импульсации нейрона с фазой колебаний ЭЭГ непостоянна, и в соответствии со «сходными» колебаниями ЭЭГ могут активироваться разные сово­купности нейронов. При усреднении отметок поведения установле­но, что активациям некоторых нейронов соответствует негативное колебание ЭЭГ. В результате обучения появились нейроны, специа­лизированные относительно сформированного поведения. Часть одних и тех же нейронов участвовала в осуществлении различных элементов поведения: например, в акте подхода к педали и нажатии на нее (в результате кролик получал пищу).

I

100

I

200

Г

300

400 мс

Рис. 6.2. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света (указано стрелкой)

В. Метод вызванных потенциалов (ВП) - это регистрация коле­баний электрической активности, возникающих на ЭЭГ при одно­кратном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных), афферентных путей, центров переключения афферентной импульсации, поступающей в кору большого мозга. Амплитуда их обычно невелика, сопоставима с волнами ЭЭГ, по­этому для эффективного выделения ВП применяют прием компью­терного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10-50), сле­дующих до и после включения раздражающего стимула. В про­цессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются законо­мерные колебания ВП (рис. 6.2).

Общая продолжительность ВП - около 300 мс. Наиболее ран­ние компоненты ВП отражают поступление в кору большого моз­га афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса. Эту часть ВП называют первичным ответом (рис. 6.3). Первичные ответы регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон.

Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору возбуждений по неспецифическим путям через ретикулярную фор­мацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической сис­темы. Эту часть ВП называют вторичный ответом (см. рис. 6.3). Вторичные ответы в отличие от первичных регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными (кора - подкорка) нервными путями.

Рис. 6.3. Первичный (ITi, Hi) и вторичный (ГЬ, H2, Пз, Нз) ответы

усредненного с помощью ЭВМ вызванного потенциала в соматосенсорной коре мозга кошки при электрическом раздражении лучевого нерва (указано стрелкой).

П - позитивный ответ (гиперполяризация); Н - негативный ответ (деполяризация)

Метод дает возможность выявить взаимодействия различных зон коры при выработке условных рефлексов, оценивать состояние внимания человека, восприятия инструкций, наличие или отсутст­вие патологических процессов в ЦНС. Отдельные компоненты ВП могут отражать эмоциональное состояние и научение. Так, при ис­следовании реакции человека на сильный звук в виде ВП показано, что лица со склонностью к эмоции страха отличаются значитель­ной крутизной нарастания амплитуды компонента Ш при увеличе­нии интенсивности звука. Напротив, амплитуда П| у них при по­вышении интенсивности звука снижалась. Для объяснения проти­воположной динамики этих двух компонентов у индивидов с преобладанием эмоции страха был проведен анализ привыкания этих компонентов при повторении интенсивных стимулов. Оказа­лось, что при наличии страха наблюдается значительное ускорение привыкания компонентов П] и Л₂. Напротив, компонент Пг в этой ситуации увеличен, а при повторении стимула вместо привыкания наблюдается его сенситизация. Амплитуда Пз также увеличивается при наличии эмоциональной реакции.

Вызванные потенциалы отражают активацию структур, свя­занных с реализацией заключительных этапов перцептивного ак­та: сличение формирующегося образа с репертуаром памяти и принятием перцептивного решения. Высота амплитуды отдель­ных компонентов ВП характеризует определенные стороны ин­теллекта индивида.

Формирование в рабочей памяти следов анализируемого на не­осознаваемом уровне зрительного стимула отражается в медленной позитивной волне ВП, наиболее выраженной в каудальных отделах правого полушария и достигающей максимума на 350-й миллисе­кунде после предъявления стимула [Бетелева Т.Г., 1996].

50 мВ

20 мс

впсп

ТПСП

Рис. 6.4. Внутриклеточная регистрация спонтанной электрической активности моторного нейрона (клетки Беца) коры мозга с помощью стеклянного микроэлектрода. Во время ТПСП процесс генерации ПД прекращается

Г. Микроэлектродный метод основан на подведении к оди­ночным нейронам микроэлектродов. Чаще всего их изготовляют в виде стеклянных микропипеток, которые перед опытом запол­няют электролитом (ЗМ КС1). Метод позволяет изучать актив­ность одиночных нейронов ЦНС. С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциалы покоя, регистрировать постсинаптические потен­циалы - возбуждающие и тормозные, а также потенциалы дей­ствия (рис. 6.4). Разновидностью микроэлектродного метода явля­ется метод микроэлектрофореза, при котором используются много­канальные стеклянные микроэлектроды. Через один из каналов, заполненных электролитом, экспериментатор имеет возможность регистрировать электрическую активность нейрона, остальные за­полняются биологически активными веществами, которые аппли-цируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоянный ток. Таким образом, в условиях прямого эксперимента с регистрацией активности одиночного нейрона можно наблюдать его реакции на действие различных химических веществ и их влия­ние на условные рефлексы и поведение животного.

Д. Широкое распространение получают методы молекулярной биологии, направленные на изучение роли молекул ДНК, РНК и других биологически активных веществ в образовании условных рефлексов. В этих случаях прибегают к методам электронной мик­роскопии.

Е. В последние годы стали использовать методы холодового вы­ключения структур головного мозга, позволяющие визуализиро­вать пространственно-временнуюю мозаику электрических про­цессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.

Ж. Стереотаксический метод дает возможность с помощью уст­ройства для управляемого перемещения электродов во фронталь­ном, сагиттальном и вертикальном направлениях (стереотак­сический прибор) ввести электрод (микропипетку, термопару и т.д.) в различные подкорковые структуры головного мозга по стереотаксическим координатам, подготовить животное для хро­нического эксперимента. Координаты этих структур приводятся в специальных стереотаксических атласах. Через введенные элек­троды можно регистрировать биоэлектрическую активность со­ответствующей структуры, раздражать или разрушать ее, вводить различные химические вещества. После выздоровления животно­го применяют метод условных рефлексов.

3. Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС выполняют механическим, электролитическим путем, использо­ванием замораживания, ультразвуковых, рентгеновских лучей.

Применяя электрошок или вводя снотворные вещества, можно обратимо видоизменять активность мозга в целом и наблюдать за изменением условнорефлекторного поведения.

6.3. КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ*

Общепринятой классификации условных рефлексов не сущест­вует. Предлагается авторский вариант.

А. Все условные рефлексы подразделяют на те же группы, что и безусловные, на базе которых они были выработаны. 1. По биоло­гическому значению различают пищевые, оборонительные, поло­вые и другие рефлексы.

2. По виду рецепторов, с которых идет выработка, выделяют экстерорецептивные, проприорецептивные, интерорецептивные условные рефлексы. Исследованиями, проведенными в лаборато­ риях К.М.Быкова, В.Н.Черниговского, была выявлена связь ко­ ры больших полушарий со всеми внутренними органами. Инте­ рорецептивные условные рефлексы сопровождаются, как прави­ ло, расплывчатыми ощущениями, которые И.М.Сеченов называл «темными чувствами», влияющими на настроение, работоспособ­ ность. Проприорецептивные условные рефлексы лежат в основе научения животных и человека двигательным навыкам (ходьбе, производственным операциям и др.). Экстерорецептивные услов­ ные рефлексы формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных сигналов, продолжению рода и т.д. У человека ведущее значение имеют экстерорецептивные словесные раздражители, формирующие поступки и мысли.

В зависимости от отдела нервной системы и характера эф­ ферентного ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секретор­ ные, выделительные и др.). Последнюю группу рефлексов под­ робно описал ученик И.П.Павлова К.М.Быков. Например, желу­ док собаки наполняли водой через фистулу Басова так, чтобы жи­ вотное не видело подготовки к вливанию. Эта процедура побуждает почки к усилению деятельности. Если процедуре влива­ ния в желудок предшествовала подача индифферентного сигнала, то через несколько подобных сочетаний вырабатывался условный рефлекс на деятельность почки: условный сигнал без вливания воды вызывал усиление работы почек в виде повышения мочеотделения (диуреза). Данный условный рефлекс с экстерорецепторов (свет, звук), но реализуется с помощью внутреннего органа - почки.

Примером условнорефлекторного изменения деятельности внутренних органов могут служить условные рефлексы на фарма­кологические (лекарственные) средства. Например, если неодно­кратно сочетать звук метронома с введением апоморфина, вызы­вающего рвоту, то через некоторое время метроном сам по себе будет вызывать у человека рвоту без введения апоморфина. В ча­стности, это используется в качестве одного из методов лечения алкоголизма у человека. В этих случаях вводят апоморфин (о дей­ствии которого больной не догадывается), а затем через некото­рое время, к моменту, когда должно возникать рвотное действие апоморфина, больному дают понюхать водку. Происходит связь вида бутылки, запаха водки с последующей рвотной реакцией. В клинических условиях манипуляции по приготовлению к введе­нию или даче больному лекарства (вид шприца, вид человека, вы­полняющего лечебное воздействие) могут стать условными раз­дражителями. В клинической деятельности следует учитывать возможность образования условнорефлекторных связей на мани­пуляции врача, на лекарственные средства. Существует ряд клас­сификаций, применяемых только к условным рефлексам.

Б. По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные).

1. Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, яв­ ляющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражи­ теля. Например, запах, цвет мяса могут быть условными сигналами подкрепления мясом. Легко возникают условные рефлексы без спе­ циальной выработки на время. Например, прием пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеварительных соков и других ре­ акций организма (например, лейкоцитоз к моменту приема пищи). Поскольку натуральные условные сигналы трудно измерить коли­ чественно (запах, цвет и др.), в дальнейшем И.П.Павлов перешел к изучению искусственных условных рефлексов.

2. Искусственными (лабораторными) называют условные рефлек­ сы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющему) раздражителю. Ос­ новными из этих условных рефлексов являются следующие.

По сложности различают:

• простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И.П.Пав­ лова);

комплексные условные рефлексы - на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно; примером могут служить условные рефлексы переключения, заклю­ чающиеся в том, что один и тот же раздражитель может стать условным сигналом различных эффекторных реакций. На­пример, условный сигнал - звонок в одной лаборатории под­крепляют электрокожным раздражением, в результате чего вырабатывается оборонительный условный рефлекс на зво­нок; на этот же звонок можно выработать слюноотделитель­ный условный рефлекс в другой лаборатории, если звонок подкреплять дачей собаке мяса;

• цепные рефлексы - на цепь раздражителей, каждый из кото­ рых вызывает свой условный рефлекс;

• инструментальные условные рефлексы (см. раздел 6.7, Б-1). По соотношению времени действия условного

и безусловного раздражителей различают рефлексы наличные и следовые. Для выработки условных наличных реф­лексов характерно совпадение действия условного и безусловного раздражителей, последний включается лишь несколько позже. Следовые рефлексы вырабатывают в условиях, когда безусловный раздражитель подают через некоторое время <после выключения условного, т.е. выработка условного рефлекса происходит на след от сигнального стимула.

По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы второго, третье­го порядка и т.д. Рефлексы первого порядка - это условные рефлек­сы, выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные рефлексы). Условные рефлексы второго порядка выраба­тываются на базе условных рефлексов первого порядка, при кото­рых безусловный стимул отсутствует. Условный рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка. Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выра­ботка. У собак удается образовать условные рефлексы только до третьего порядка.

Условные рефлексы на время могут быть не только натуральными, но и искусственными. При неоднократной пода­че безусловного раздражителя с неизменным интервалом между подачами образуется рефлекс на время, т.е. за некоторое время до подачи подкрепления возникает условная эффекторная реак­ция.

В. В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем (см. раз­дел 6.11.2). Последние вырабатываются только у человека: на­пример, после образования условного зрачкового рефлекса на свет (сужение зрачка) произнесение слова «свет» также вызывает сужение зрачка у исследуемого.

Г. Условные рефлексы бывают положительными и отрицатель­ными (см. раздел 6.8).

Условные рефлексы - это рефлексы на будущие события. Биоло­гическое значение условных рефлексов состоит в их предупредитель­ной, сигнальной роли. Они имеют для организма приспособительное

значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой дея­тельности и помогая ему избежать вредных воздействий, тонко и

эффективно адаптироваться к окружающей природной и социаль­ной среде.