5.9. Лимбическая система

Структуры лимбической системы (limbus - край) расположены в виде кольца на границе новой коры, отделяющей ее от ствола мозга (рис. 5.10).

Мозолистое Центральная Теменнаятело борозда доля

Поясничная извилина

Шпорная

борозда

Лобная -доля

Затылочная доля

Передняя спайка

Гипокамп

Обонятельная луковица

Миндалина

Парагиппокампальная извилина

Крючок Височная

доля

Рис. 5.10. Структуры лимбической системы

А. Структурно-функциональная организация. В лимбическую

систему включают образования древней коры (обонятельная лу­ковица и бугорок, периамигдалярная и препериформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкор­ковые ядра (миндалина, ядра перегородки), и этот комплекс рас­сматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегета­тивных функций. Кроме вышеназванных структур в лимбическую систему в настоящее время также включают гипоталамус, ретику­лярную формацию среднего мозга.

Афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от ретикулярной формации ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. В лимбическую систему поступают импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятель­ного нерва - коркового отдела обонятельного анализатора. Эф­ферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические цен­тры ствола мозга и спинного мозга. Лимбическая система оказы­вает восходящие возбуждающие влияния на новую кору (преимущественно ассоциативную).

Парапшпокампаль-ная извилина

Гиппокамп

Поясная извилина

Рис. 5.11. Схема основных внутренних связей лимбической системы.

А - круг Пейпеца; Б - круг через миндалину; ГТ / МТ - мамиллярные

тела гипоталамуса; СМ - средний мозг (лимбическая область)

Структурной особенностью лимбической системы является нали­чие хорошо выпраженных кольцевых нейронных цепей, объединяю­щих различные ее структурь(рис. 5.11). Эти цепи дают возмож­ность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, что является механизмом его пролонгирования, повышения прово-

димости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуж­дения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывает это состояние другим структурам мозга.

Б. Функции. Лимбическая система после получения информа­ции о внешней и внутренней среде организма, сравнения и обра­ботки этой информации запускает через эфферентные выходы ве­гетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечи­вающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. В этом состоит наибо­лее общая функция лимбической системы. Основными частными функциями лимбической системы являются следующие.

1. Регуляция висцеральных функций. В этой связи лимбическую систему иногда называют висцеральным мозгом. Данная функция осуществляется преимущественно посредством гипоталамуса, ко­ торый является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные разнонаправленные из­ менения их функций при раздражении лимбических структур, осо­ бенно миндалин: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, усиление и угнетение моторики и секреции желудка и кишечника, секреции гормонов аденогипофизом.

2. Формирование эмоций. Эмоции являются субъективным ком­ понентом мотиваций - состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потреб­ ностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды.

Ключевой структурой для возникновения эмоций является ги­поталамус. Выделяют собственно эмоциональные переживания и его вегетативные и соматические проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность в прояв­лениях: выраженные субъективные переживания могут сопровож­даться небольшими соматическими и вегетативными проявления­ми. Напротив, при псевдоэмоциях яркие внешние проявления в виде двигательных мимических реакций могут протекать без су­щественных субъективных переживаний. Гипоталамус при этом представляется структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций - изменение частоты и силы сердечных сокращений, артериального давления, дыхания.

Важную роль в возникновении эмоций играют поясная изви­лина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у че­ловека вызывает преимущественно отрицательные эмоции -страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперименте на обезьянах резко снижает их агрессивность,повышает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нарушается способность оценивать информацию (особенно зри­тельную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связывать эту информацию со своим эмоциональным состояни­ем. В результате нарушается нормальное взаимодействие орга­низма с окружающей средой, в том числе зоосоциальные отно­шения с другими особями в группе. Поясная извилина выполня­ет роль интегратора различных систем мозга, участвующих в формировании эмоций.

3. Лимбическая система участвует в процессах памяти и обу­чения. Особо важную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для кон­солидации памяти - перехода кратковременной памяти в долго­временную. Электрофизиологической особенностью гиппокам­па является его уникальная способность отвечать на стимуля­цию длительной (в течение часов, дней и даже недель) постте-танической потенциацией, которая приводит к облегчению си­наптической передачи и служит основой формирования памяти. Ультраструктурным признаком участия гиппокампа в образова­нии памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов в период активного обучения, что свидетельствует об усилении синаптической передачи информа­ции, поступающей в гиппокамп.