3.3.3. Роль ионных насосов в формировании пп

В результате непрерывного перемещения различных ионов через клеточную мембрану их концентрация внутри и вне клетки постепенно должна выравниваться. Однако, несмотря на посто­янную диффузию ионов (утечка ионов), ПП клеток остается на одном уровне. Следовательно, кроме собственно ионных меха­низмов формирования ПП, связанных с различной проницаемо­стью клеточной мембраны и диффузией ионов, имеется актив­ный механизм поддержания градиентов концентрации различных ионов внутри и вне клетки. Таким механизмом являются ионные насосы, в частности Na/K-насос (помпа).

Ионный насос - это транспортная система, обеспечивающая пе­ренос иона с непосредственной затратой энергии вопреки концентра­ционному и электрическому градиентам (см. раздел 2.6.2). Если за­блокировать освобождение энергии, например, динитрофенолом в течение 1 ч, то выведение ионов Na⁺ из клетки сократится пример­но в 100 раз. Как выяснилось, выведение ионов Na⁺ сопряжено с транспортом ионов К⁺, что можно продемонстрировать при удале­нии ионов К⁺ из наружного раствора. Если ионов К⁺ на наружной стороне мембраны нет, то работа насоса блокируется, перенос ио­нов Na⁺ из клетки в этом случае падает, составляя примерно 30% от нормального уровня. Сопряженность транспорта ионов Na⁺ и К⁺ уменьшает расход энергии примерно в 2 раза по сравнению с той, которая потребовалась бы при несопряженном транспорте. В це­лом траты энергии на активный транспорт веществ огромны: толь­ко Na/K- насос потребляет 1/3 всей энергии, расходуемой организ­мом в покое. За 1 с один Na/K-насос (одна молекула белка) перено­сит 150-600 ионов Na⁺. Накопление Na⁺ в клетке стимулирует работу Na/K-насоса, уменьшение Na⁺ в клетке снижает его актив­ность, поскольку снижается вероятность контакта ионов с соответ­ствующим переносчиком. В результате сопряженного транспорта ионов Na⁺ и К⁺ поддерживается постоянная разность концентраций этих ионов внутри и вне клетки. Одна молекула АТФ обеспечивает один цикл работы Na/K- насоса - перенос 3 ионов Na⁺ за пределы клетки и 2 ионов К⁺внутрь клетки. Асимметричный перенос ионов Na/K- насосом поддерживает избыток положительно заряженных частиц на наружной поверхности клеточной мембраны и отрица­тельных зарядов внутри клетки, что позволяет считать Na/K-насос структурой электрогенной, дополнительно увеличивающей ПП примерно на 5-10 мВ. Данный факт свидетельствует о том, что решающим фактором в формировании ПП является селективная проницаемость клеточной мембраны для разных ионов. Если уравнять проницаемость клеточной мембраны для всех ионов, то ПП будет составлять только 5-10 мВ - за счет работы N/K-помпы.

Одновременно с выведением Na⁺ из клетки он диффундирует обратно в клетку. Однако мембрана малопроницаема для Na⁺,

поэтому диффузия в обратном направлении происходит очень медленно. Для К⁺ мембрана клеток в покое более проницаема, соответственно К⁺ диффундирует наружу гораздо быстрее. Ион­ный насос поддерживает разность концентраций ионов Na⁺ и К⁺ вне и внутри клетки.

Нормальная величина ПП является необходимым условием воз­никновения процесса возбуждения клетки, т.е. возникновения и распространения ПД, инициирующего специфическую деятель­ность клетки.