3.1.4. Развитие конечного мозга

Конечный мозг (telencephalon) также развивается из переднего мозгового пузыря. Его стенка, соответствующая конечному моз­гу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые с течением времени преобразуются в полушария мозга. Полости этих пузырей образуют боковые же­лудочки полушарий.

Процесс цефализации, особенно присущий человеку, проявля­ется в бурном развитии конечного мозга. Пузыри конечного моз­га, разрастаясь за короткий период времени, покрывают собой промежуточный мозг, затем средний мозг и мозжечок. Наружная часть стенки мозговых пузырей растет значительно быстрее внут­ренней.

В начале 2-го месяца развития стенка мозговых пузырей со­держит большое количество мелких короткоотростчатых ней-робластов - так называемый материнский слой коры. Среди этих клеточных элементов встречаются спонгиобласты, имею­щие длинные тонкие отростки, направляющиеся к наружной по­верхности мозгового пузыря.

Начиная с 3-го месяца внутриутробного развития гистологи­чески становится отчетливой закладка коры: она представляет собой узкую ленту, состоящую из густо расположенных клеток. Дальнейшая дифференцировка идет двумя параллельными пу­тями: путем образования слоев и путем дифференцировки кле­точных элементов, которая заканчивается лишь в постнаталь-ном периоде. Основным морфологическим проявлением диффе­ренцировки нейронов в развивающейся коре больших полу­шарий является усложнение их отростков, в частности прогрес­сивный рост дендритов и боковых коллатералей аксонов. Ины­ми словами, дифференцировка нейронов коры - это включение нейронов во все большее количество межнейронных связей.

К 3-му месяцу развития между пузырями образуется мозоли­стое тело. На 11-12-й неделе внутриутробного периода полуша­рия мозга можно узнать по их форме.

С 5-го месяца в коре больших полушарий уже заметна цитоар-хитектоника. К середине 6-го месяца внутриутробного развития в тех участках коры, которые образуют филогенетически молодую кору (neocortex), видно более или менее четкое разделение на шесть слоев, обнаруживаются отличия в строении отдельных по­лей.

Существуют выраженные отличия в скорости дифференциров-ки каждого из слоев коры. Так, II и III слои коры становятся чет­ко различимыми только после рождения. Морфологически рань­ше других дифференцируются гигантские пирамиды V слоя пе­редней центральной извилины.

К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев коры достигают уже значительной степени зрелости, по форме тела и развитию отростков приближаясь к структуре этих слоев у взрослого. Значительная часть нейронов поверхностных слоев коры находится на более ранних этапах формирования.

К концу периода внутриутробного развития отчетливо выра­жена миелинизация волокон, особенно в более простых (филогенетически старых) системах мозга.

В это время происходят важные биохимические сдвиги в нерв­ной ткани. Наиболее существенными из них являются изменения ряда ферментных систем, в результате которых осуществляется переход метаболизма мозга от анаэробного к аэробному. Следует отметить, что новорожденный ребенок, так же как и детеныши других млекопитающих, легче переживает относительно длитель­ную гипоксию, чем взрослый.

У плодов и новорожденных нервные клетки в коре лежат срав­нительно близко друг от друга, причем часть из них располагает­ся и в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация кле­ток в единице площади снижается, несмотря на то что в серое ве­щество мигрируют клетки из белого вещества.

Мозг новорожденного очень велик - более 10% от общей мас­сы тела. К периоду полового созревания масса его составляет все­го около 2% от массы тела, хотя, естественно, абсолютная масса мозга увеличивается с ростом ребенка.

Мозг новорожденного незрелый, причем кора полушарий большого мозга является наименее зрелым отделом всей нервной системы. Основные функции регулирования различных физиоло­гических процессов выполняют промежуточный и средний мозг.

«Новорожденный от рождения не способен ни к чему, кроме спо­собности всему научиться» (Л.О.Бадалян).

В глубокой неприспособленности ЦНС новорожденного зало­жены основы гибкой, дифференцированной адаптации к условиям среды, обучения. По-видимому, это прямо связано с самым боль­шим по продолжительности в животном мире периодом детства у человека. Даже у высших обезьян детеныш 1,5-2 лет уже вполне способен к самостоятельному существованию и не нуждается в родительском уходе. После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друг друга претерпевают достаточно демонстративные измене­ния.

Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в об­разовании ее шести слоев, а с другой - в дифференциации нерв­ных клеток, характерных для каждого коркового слоя. К моменту рождения у ребенка уже заканчивается образование шестислой-ной коры. В то же время дифференцировка нервных клеток от­дельных слоев к этому времени еще далеко не завершается. Наи­более интенсивно дифференциация клеточных элементов, а также миелинизация аксонов нервных клеток коры идет в постнаталь-ном периоде - в течение 1-го и 2-го годов жизни ребенка. В этот период резко увеличиваются масса и поверхность коры полуша­рий большого мозга.

К 2-летнему возрасту заканчивают свое формирование пира­мидные клетки коры.

Можно признать достаточно обоснованным тот факт, что именно первые 2-3 года жизни являются наиболее ответственны­ми этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. На 1-м году жизни закладываются основы психи­ческой деятельности, идет подготовка к самостоятельному хожде­нию, речевой деятельности. Существует мнение, что в этот период происходит «первичное обучение», т. е. формирование нейронных ансамблей, которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения.

В последующие годы темп развития корковых структур хотя и замедляется, но к 4-7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого чело­века. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10-12 годам. Морфоло­гическое созревание отдельных областей коры, связанных с дея­тельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других приближаются к строению мозга взрослого чело­века корковые концы обонятельного анализатора, представлен­ного в древней, старой и межуточной коре. В новой коре прежде всего развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интеро-рецепторами, и инсулярная область, имеющая отношение к обо­нятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференциру­ются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. Наконец, в последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти. Особенности структурного раз­вития отдельных корковых отделов анализаторов определяют до некоторой степени последовательность появления условнореф-лекторных реакций ребенка.

Как было отмечено, процесс миелинизации нервных проводни­ков начинается еще в эмбриогенезе. Однако темп образования миелиновых оболочек у разных нервных стволов различен, в ре­зультате чего к моменту рождения часть нервных проводников как центральной, так и периферической нервной системы не за­канчивает миелинизацию. В этой связи следует помнить, что мие-линизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3-4 мес и заканчивается к 1 году - 1 г 3 мес постнатальной жизни. Миелинизация спинальных нервов завершается несколько позд­нее - к 2-3 годам.

Существуют, по-видимому, еще две закономерности, характер­ные для процесса миелинизации. Одна из них заключается в том, что филогенетически более древние пути начинают миелинизацию несколько раньше, чем молодые. Именно этим, скорее всего, объ­ясняется тот факт, что первым миелинизирующимся (еще в эмбрио­генезе) проводником у человека является вестибулярный нерв.

Вместе с тем четко установлено, что нервные проводники тех функциональных систем, которые обеспечивают выполнение жизненно важных функций (например, акт сосания), также мие-линизируются опережающими темпами. Это составляет вторую закономерность, установленную в онтогенезе процесса миелини­зации.

Масса головного мозга новорожденного имеет относительно большую величину и в среднем составляет 1/8 массы тела, т.е. око­ло 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды, крупные извилины, но глубина и высота их невелики. Мелких борозд и из­вилин относительно мало; они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9-месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1-го года жизни составляет 1/11-1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с мас­сой его при рождении утраивается, к 5 годам составляет 1/13-1/14 массы тела, к 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Наряду с ростом головного мозга меняются и пропорции черепа. Боковые желудочки сравнительно широкие. Мозолистое тело тон­кое и короткое, в течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, достигая к 20 годам окончательных размеров.

Следует отметить особенности созревания отдельных областей коры большого мозга.

Соматосенсорная область (поля 1, 2, 3). В процессе онтогенеза изменяется пространственная организация клеточных элементов соматосенсорной области, отмечается постепенное разрежение ее структурных элементов.

В период от рождения до 20 лет в полях соматосенсорной зоны пирамидные, звездчатые и веретеновидные нейроны претерпева­ют значительные изменения: увеличиваются их размеры, особенно в первые 7 лет жизни, меняются форма, характер ветвления денд-ритов. С возрастом в полях 1, 2 и 3 увеличивается относительное количество пирамидных нейронов за счет уменьшения числа пе­реходных форм.

Зрительная область. В этой области первичная зона, восприни­мающая световые раздражения, находится в поле 17. Вторичная воспринимающая зона, обеспечивающая зрительное опознавание и память, - это поля 18 и 19.

Рост коры в ширину в полях 17 и 18 происходит до 3, а в поле 19 - до 7 лет. Наибольшая скорость роста коры в ширину после рождения наблюдается в поле 19. После 8 лет ширина коры в изу­чаемых полях относительно стабилизирована.

Дифференцировка клеточных элементов зрительной коры про­исходит наиболее интенсивно в полях 17 и 18 в период от рожде-ция до 1-го года, в поле 19 - до 2 лет. К 5-7 годам пирамидные и звездчатые нейроны III и IV слоев зрительной коры приобретают специфическую форму, характерную для коры взрослых людей.

Задняя ассоциативная область. Особенностью развития этой области является то, что ее поля наиболее поздно достигают пол­ной дифференцировки.

Процессы дифференцировки нейронов: типизация формы, уве­личение размеров, усложнение дендритного аппарата - осуществ­ляются в V-VII слоях в более ранние сроки, чем в III—IV слоях, так что к 12 мес нейроны V слоя во всех полях оказываются более дифференцированными, чем в III слое, где интенсивная диффе­ренцировка нейронов продолжается до 5-6 лет. Размеры нервных клеток всех типов наиболее энергично увеличиваются в первые

2 года. К 7 годам в подслое III становится более четкой форма пирамидных нейронов. Они как бы вытягиваются, их высота превышает основание в 1,5 раза и более.

В период от 8 до 12 лет увеличиваются протяженность и тол­щина апикальных дендритов пирамидных нейронов, рисунок их ветвления становится все более разнообразным, чаще встречаются пирамидные нейроны с разделенными апикальными дендритами.

Лобная область. Она, как и задняя ассоциативная область, со­зревает поздно. У новорожденных во всех полях нейроны отно­сятся к одному размерному классу, к 6 мес - к двум, к 12 мес - к трем, в поле 45 - к четырем размерным классам. После 1-го года наиболее значительно увеличивается число размерных классов в поле 8: к 5 годам их насчитывается 8, к 10-9, и в дальнейшем чис­ло их не возрастает. В поле 10 к 5 годам пирамидные нейроны от­носятся к 5 размерным классам, к 7 годам - к 6, к 16 - к 7, к 21 го­ду - к 8; в поле 45 к 8 годам отмечается 5 размерных классов, к 9-6, к 18 годам - 8 размерных классов.

Установленные сроки интенсивного роста пирамидных нейро­нов в речедвигательном поле 45 (к 6 мес, 1 году и 5-6 годам) сов­падают с периодами развития артикуляционных возможностей и активной речи ребенка.

Непирамидные нейроны в коре лобной области новорожден­ных слабо дифференцированны. Они характеризуются малыми размерами, неопределенностью формы, слабым развитием денд­ритных и аксонных аппаратов.

Созревание нейронов этой области происходит в 1 год, 3 года, 5-6 лет, 9-10, 12-14 и 18-20 лет. Это наиболее значимые этапы микроструктурных изменений ансамблевой организации лобной области коры большого мозга. Более продолжительное по срав­нению с другими неокортикальными формациями развитие структуры лобной области коры, включающейся в реализацию как сенсорных, так и моторных актов, участвующей в осуществ­лении сложных психофизиологических церебральных функций, может рассматриваться как структурная основа длительного со­вершенствования в постнатальном онтогенезе целостной интегра-тивной деятельности мозга человека.

Таким образом, в период от рождения до 20 лет структурные преобразования нейронных ансамблей осуществляются в различ­ных областях коры по единому принципу, но в различные сроки и с разным качественным и количественным представительством каждого из структурных компонентов.

Параллельно морфологическому развитию нервной системы происходят функциональное созревание ее и соответствующие био­химические изменения.

Так, в спинном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожден­ных обнаруживают ацетилхолин, у-аминомасляную кислоту, се-ротонин, норадреналин, дофамин, однако содержание медиато­ров низкое и составляет 10-50% от такового у взрослых. В пост-синаптических мембранах нейронов уже к моменту рождения появляются специфические для перечисленных медиаторов ре­цепторы.

железы. Стимулирующая роль в ходе созревания и функциональ­ного становления ЦНС отводится афферентным потокам импульсов, по­ступающих в структуры мозга при действии внешних раздражителей.

Электрофизиологические характеристики нейронов имеют ряд особенностей. В частности, у нейронов новорожденных несколько ниже ПП - около 50 мВ (у взрослых - 60-80 мВ). Поверхность те­ла нейронов и дендритов, покрытая синапсами, во много раз меньше, чем у взрослых. Возбуждающие постсинаптические по­тенциалы (ВПСП) имеют большую длительность, чем у взрослых, более продолжительной является синаптическая задержка, нейро­ны оказываются менее возбудимыми. Не столь эффективны про­цессы постсинаптического торможения нейронов вследствие ма­лой амплитуды тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), а также меньшего числа тормозных синапсов на нейро­нах.

Вследствие морфологической и функциональной незрелости структур ЦНС, недостаточности элементарных механизмов воз­буждения и торможения в раннем онтогенезе оказываются несо­вершенными многие проявления двигательной активности.

Улучшает электрофизиологические показатели миелинизация нервных волокон ЦНС (она завершается в возрасте 8-9 лет), так как уменьшается проницаемость клеточных мембран, совершен­ствуются ионные каналы, увеличивается мембранный ПП и по­этому возрастает ПД, повышается возбудимость нейронов. По электрофизиологическим показателям нейроны ЦНС детей при­ближаются к таковым взрослых в возрасте 8-9 лет.