1.1.3. Парасимпатическая нервная система

А. Иннервируемые органы и локализация нейронов. Парасим­патические нервные волокна имеются в составе черепных нервов (III пара -- мезэнцефальный отдел; VII, IX и X пары - бульбар-ный отдел) и в тазовом нерве - сакральный отдел спинного моз­гаSll-Slv.

Парасимпатические волокна III пары (глазодвигательный нерв) иннервируют глазные мышцы (m. sphincter pupillae m. ciliaris), регу­лируя диаметр зрачка и степень аккомодации.

Парасимпатические ветви VII пары (лицевой нерв), а именно n. petrosus major (секреторный нерв) иннервирует слизистую оболочку носа, неба, слезную железу; барабанная струна (сме­шанный нерв) содержит чувствительные и секреторные волокна поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез. Парасим­патические секреторные волокна IX пары (языкоглоточный нерв) подходят к околоушной железе в составе n. auriculotemporalis от третьей ветви тройничного нерва. Ветви X пары (блужда­ющий нерв) отходят к дыхательным органам, большей части пищеварительного тракта (до нисходящей ободочной кишки), сердцу, печени, поджелудочной железе, почке.

Парасимпатические нервы сакрального отдела спинного мозга иннервируют нисходящую часть ободочной кишки и тазовые ор­ганы (прямая кишка, мочевой пузырь, половые органы).

Парасимпатической иннервации не имеют скелетные мышцы, матка, мозг, значительное большинство кровеносных сосудов (кожи, органов брюшной полости, скелетных мышц), органы чувств и мозговое вещество надпочечников.

Парасимпатические ганглии и отдельные нейроны расположе­ны внутри органов, а в тазовой области и в области головы в непосредственной близости от органов. От нервных клеток пара­симпатических ганглиев идут короткие постганглионарные пара­симпатические волокна, иннервирующие все перечисленные ранее органы; преганглионарные волокна обычно длинные (у симпати­ческой нервной системы наоборот: преганглионарные - короткие, постганглионарные - длинные).

Б. Медиаторы и рецепторы. 1. Проведение возбуждения с пре-ганглионарного парасимпатического волокна на эффекторный ней­рон осуществляется с помощью ацетилхолина (см. рис. 1.3). Ме­диатор действует на N-холинорецептор постсинаптической мем­браны ганглионарного нейрона.

2. Постганглионарное волокно свое влияние на эффекторную клетку передает также с помощью ацетилхолина, который в пара­симпатических терминалиях находится в трех фондах (пулах):

1. стабильный, прочно связанный с белком ацетилхолин, не го­ товый к освобождению;

2. мобилизационный, менее прочно связанный и пригодный к освобождению ацетилхолин;

3. готовый к освобождению ацетилхолин (активный медиатор), который освобождается квантами спонтанно и при поступлении к нервному окончанию потенциалов действия.

Активный медиатор локализуется в прилежащих к мембране пу­зырьках. Пузырьки с медиатором находятся в движении, и по мере расходования активного медиатора к пресинаптической мембране

поступают новые пузырьки с активным ацетилхолином. Освобож­дению квантов медиатора способствует ион Са²⁺. Ацетилхолин син­тезируется в цитоплазме окончаний холинергических нейронов, депонируется в везикулах по нескольку тысяч в каждой.

Инактивация медиатора. Выделившийся в синаптическую щель ацетилхолин, как и в любом другом синапсе, не весь используется для передачи сигнала. В отличие от симпатической нервной систе­мы основная часть ацетилхолина разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой с образованием холина и уксусной кислоты, кото­рые захватываются пресинаптической мембраной и вновь исполь­зуются для синтеза ацетилхолина. Значительно меньшая часть медиатора диффундирует в интерстиций и кровь. Обратного захва­та нерасщепленного ацетилхолина нервными окончаниями не про­исходит. По поводу локализации ацетилхолинэстеразы существуют две точки зрения: согласно одной из них, фермент фиксирован на постсинаптической мембране вблизи холинорецепторов, согласно другой на базальной мембране. Последняя представляет собой тонкую сеть коллагена и гликозоаминогликинов между пре- и пост-синаптическими мембранами.

3. Эффекторные рецепторы. На клетки-эффекторы ацетилхо­лин действует с помощью М-холинорецепторов (см. рис. 1.3), ко­торые свое название получили от мускарина - токсина мухомора, который возбуждает эти рецепторы и вызывает такой же эффект, как и ацетилхолин. Мускариноподобный эффект ацетилхолина был открыт позже. М-холинорецепторы имеются также на симпа­тических и парасимпатических окончаниях, в коре головного моз­га, ретикулярной формации. По чувствительности к различным фармакологическим препаратам выделяют М1-М4-холинорецеп-торы. М-холинорецепторы локализуются в вегетативных ганг­лиях и ЦНС, М2-холинорецепторы в сердце, на пресинаптиче-ских окончаниях, гладких мышцах пищеварительного тракта. На гладких мышцах расположены также Мз-холинорецепторы, име­ются они и в большинстве экзокринных желез. М-холиноре­цепторы изучены мало.

Некоторые симпатические нервные волокна (иннервирующие потовые железы, симпатические волокна, вызывающие расширение сосудов скелетных мышц) также являются холинергическими. Убе­дительного объяснения этому до настоящего времени нет. Сам по себе факт передачи сигнала с постганглионарных симпатических волокон посредством ацетилхолина установлен давно, многократ­но подтвержден в эксперименте и не вызывает сомнений. Однако постганглионарное симпатическое волокно является аксоном адре-нергического нейрона, в его окончаниях синтезируется норадрена-лин. Следовательно, либо симпатические преганглионарные волокна на своем пути где-то образуют синапсы с холинергическими нейронами, либо постганглионарные симпатические волокна обра­зуют синапсы на постганглионарных парасимпатических терминалях и, возбуждая их, обеспечивают выделение ацетилхолина.

В. Эффекты возбуждения парасимпатической нервной системы (активации эффекторных М-холинорецепторов) проявляются сокращением гладких мыщц пищеварительного тракта - усили­вается перистальтика, сокращением мыщц бронхов - их просвет суживается, мочевого пузыря, сфинктера зрачка -- зрачок сужи­вается, сокращением ресничной мышцы глаза - хрусталик ста­новится более выпуклым. Одновременно тормозится деятель­ность сердца, расширяются сосуды половых и некоторых других органов. Активация парасимпатических нервов сопровождается увеличением секреции всех желез, иннервируемых ими: пищева­рительного тракта, слюнных, трахеи и бронхов. Сфинктеры же­лудочно-кишечного тракта и мочевого пузыря расслабляются. Парасимпатическая нервная система способствует восстановле­нию гомеостазиса, обеспечивая трофотропный эффект. Приме­ром стимулирующего влияния парасимпатических нервов на гладкую мускулатуру является усиление сокращений желудка и кишечника при раздражении блуждающего нерва. Однако более слабое раздражение этого же нерва нередко вызывает противо­положный эффект - угнетение сокращений органа.

Механизмы этого феномена до настоящего времени не раскры­ты. Эффекты экзогенного ацетилхолина те же, что и парасимпати­ческой нервной системы.

Г. Механизм действия ацетилхолина. Стимулирующее влияние ацетилхолина на любой орган осуществляется, во-первых, посредст­вом изменения характера электрических процессов (вызов возбужде­ния его клеток); во-вторых, посредством биохимических реакций с помощью вторых посредников: инозитолтрифосфата, Са²⁺. Тормоз­ной эффект ацетилхолина также возникает в результате изменения характера электрических процессов (гиперполяризация клеток эф­фектора). При этом активируются вторые посредники: гуанилатцик-лаза - циклический гуанозинмонофосфат (ГЦ - цГМФ).

Основные эффекты стимуляции парасимпатических нервов приведены в табл. 1.1, схема эфферентного отдела вегетативной нервной системы - на рис. 1.4.