1.5.2. Системогенез

Согласно данным П.К.Анохина, системогенез - избирательное созревание и развитие функциональных систем в анте- и постнатальном онтогенезе. В отличие от понятия «морфогенез» (А.Н.Се-верцев), отражающего развитие органов в онтогенезе, термин «системогенез» отражает развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые объе­диняются в полноценную функциональную систему, обеспечи­вающую новорожденному выживание.

В настоящее время термин «системогенез» применяется в бо­лее широком смысле, при этом под системогенезом понимают процессы не только онтогенетического формирования, но и пре­образование функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма. Примеры динамичных перестроек функциональных систем можно найти, анализируя активность индивидуумов при формировании новых навыков. Так, системные механизмы до­стижения полезных результатов на начальном этапе формирова­ния навыков и на этапе автоматизированных навыков будут различными прежде всего по объему мышечных усилий и уров­ню их вегетативного обеспечения.

Общие принципы формирования функциональных систем в онтогенезе по П.К.Анохину.

1. Системообразующим фактором функциональной системы любого уровня является полезный для жизнедеятельности орга­низма приспособительный результат, необходимый в данный мо­мент. Этому правилу подчиняется и процесс созревания различных функциональных систем на разных этапах онтогенеза, и дея­тельность функциональных систем зрелого организма. Примера­ ми могут служить поддержание различных физиологических констант (артериальное давление, осмотическое давление, рН внутренней среды организма и др.) с помощью регуляции функ­ций внутренних органов и поведенческих реакций; достижение результата в социальной деятельности -- в работе, учебе. В итоге все множество полезных приспособительных результатов можно объединить в две группы: 1) поддержание постоянства внутренней среды организма; 2) достижение результата в социальной деятельности. В системогенезе выделяют два основных периода - ан­тенатальный (внутриутробный) и постнатальный.

2. Принцип изоморфной организации. Все функциональные сис­темы различного уровня имеют одинаковую архитектонику (структуру).

3. Принцип консолидации компонентов функциональной систе­мы - объединение в функциональную систему отдельных фраг­ментов, развивающихся в различных частях организма. Консоли­дация фрагментов функциональной системы - критический пункт развития ее физиологической архитектуры. Ведущую роль в этом процессе играет ЦНС. Например, сердце, сосуды, дыхательный аппарат, кровь объединяются в функциональную систему под­ держания постоянства газового состава внутренней среды на ос­нове совершенствования связей между различными отделами ЦНС, а также на основе развития иннервационных связей между ЦНС и соответствующими периферическими структурами, Спинальные моторные центры мышц нижних конечностей, туловища, шеи, моторные центры ствола мозга, мускулатура туловища и ко­нечностей объединяются в функциональную систему сохранения вертикальной позы человека на основе совершенствования эффе­рентных и афферентных связей между ядрами промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга, с одной стороны, и мышечным аппаратом человека, с другой.

4. Принцип гетерохромной закладки и гетерохромного созревания компонентов функциональной системы. В ходе антенатального он­тогенеза различные структуры организма закладываются в разное время и созревание их происходит различными темпами. Так, нервный центр группируется и созревает обычно раньше, чем за­кладывается и созревает иннервируемый им субстрат. В онтогене­зе созревают в первую очередь те функциональные системы, без которых невозможно дальнейшее развитие организма. Например, у плода развивается функциональная система, поддерживающая постоянство газового состава крови с помощью плацентарного кровообращения: кислород поступает из крови матери в кровь плода, а углекислый газ транспортируется в противоположном направлении из крови плода в кровь матери. У плода форми­руется функциональная система, обеспечивающая ортотоническую позу: согнутые шея, туловище и конечности, благодаря че­му плод в матке занимает наименьший объем. Формируется го­ловное предлежание, обеспечивающее наилучшее прохождение плода по родовым путям. К моменту рождения сформированы функциональные системы поддержания температурытела, регу­ляции осмотического давления и др. Наиболее зрелой, хотя и не закончившей свое развитие к моменту рождения, является функ­циональная система поддержания постоянства газового состава крови. К моменту рождения все компоненты вне зависимости от их количества должны составлять единую функциональную сис­тему, так как только в этом случае новорожденному обеспечено выживание в конкретных условиях постнатального онтогенеза. Так, если у новорожденного круговая мышца рта (m. orbicularisoris) по причине незрелости не обеспечивает должной гермети­зации ротовой полости, то функциональная система сосательно­ го акта не даст положительного эффекта вследствие отсутствия обязательного звена в составе комплекса ее моторных эффекто­ров.

Гетерохронная закладка и гетерохромное созревание структур организма - средство, с помощью которого неодинаковые по сложности компоненты системы подгоняются к одновременному включению в состав консолидированной функциональной систе­мы. В постнатальном периоде развития организма также можно отметить проявления гетерохронного развития. Например, из трех функциональных систем, связанных с полостью рта. после рождения сформированной оказывается лишь функциональная система сосания, позже формируется функциональная система жевания, затем - функциональная система речи.

5. Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза. Системогенетический тип развития предполагает, что даже в пределах одного и того же органа отдельные его фрагмен­ты развиваются неодновременно. Прежде всего будут развиваться те фрагменты, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостной функциональ­ной системы. Например, лицевой нерв анатомически представляет собой отдельное образование, однако его эфферентные волокна созревают по-разному. Так, нервные волокна, идущие к сосатель­ным мышцам, демонстрируют более раннюю миелинизацию и более раннее образование синаптических контактов в сравнении с нервными волокнами, направляющимися к лобным мышцам. Аналогичные соотношения отмечаются на уровне ядра лицевого нерва. Здесь разные клеточные группы созревают с различной скоростью, причем с наибольшей скоростью дифференцируются те фрагменты ядра, которые в будущем должны обеспечить функ­циональную систему сосания.

6. Принцип минимального обеспечения. Функциональные систе­мы у ребенка отличаются от функциональных систем взрослого относительной незрелостью. Это объясняется тем, что у ребенка в состав функциональных систем, как правило, включается не весь орган (принцип фрагментации), ткань или структурно-функцио­нальный механизм, а лишь тот компонент органа, ткани, струк­турно-функционального механизма, который обнаруживает до­статочную функциональную зрелость на данном временном этапе развития ребенка и минимальное обеспечение его выживания в определенных условиях. На основе принципа минимального обеспечения функциональная система начинает играть приспосо­бительную роль задолго до того, как все ее звенья завершат свое окончательное структурное оформление. Полное завершение разви­тия функциональных систем организма наблюдается в ходе пост­натального онтогенеза,