5.10. Функции коры большого мозга 5.10.1. Структурно-функциональная организация коры

А. Кора головного мозга представляет собой многослойную нейрон­ную ткань со множеством складок общей площадью в обоих полу­шариях примерно 2200 см², что соответствует квадрату со сторонами 47 х 47 см; ее объем соответствует 40% от массы головного мозга, толщина колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем равен 600 см³. В состав коры головного мозга входит 10⁹-10^!0 нейронов и множест­во глиальных клеток, общее число которых пока не известно.

В коре выделяют 6 слоев (I-VI), каждый из которых состоит из пирамидных и звездчатых клеток (рис. 5.12). Главная особенность пирамидных клеток заключается в том, что их аксоны выходят из коры и оканчиваются в других корковых или иных структу­рах. Название звездчатых клеток также обусловлено их формой; их аксоны оканчиваются в коре, т.е. речь идет о корковых ин­тернейронах.

Рис. 5.12. Полусхематичное зображение слоев коры головного мозга (по К. Brodmann, Vogt; с изменениями): а - основные типы нервных клеток (окраска

по Гольджи); б - тела нейронов (окраска по Нисслю); в - общее расположение

волокон (миелиновых оболочек). Слои пронумерованы от поверхности вглубь.

Приведены две наиболее распространенные системы нумерации.

(Объяснение в тексте.)

В I-IV слоях воспринимаются и обрабатываются поступающие в кору в виде импульсов сигналы. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V-VI слоях. Деление коры на различные поля проведено К.Бродманом (1909) на основе ци-тоархитектонических признаков - формы и расположения нейро­нов. Многие из полей характеризуются функциональными и ней­рохимическими особенностями. К.Бродман выделил 11 областей, включающих 52 поля: I) постцентральную область (поля 1, 2, 3 и 43); 2) прецентральную область (поля 4 и 6); 3) лобную область (поля 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46 и 47); 4) островковую область (поля 13, 14, 15 и 16); 5) теменную область (поля 5, 7, 40 и 39); 6) височ­ную область (поля 20, 21, 22, 36, 37, 38. 41, 42 и 52); 7) затылочную область (поля 17, 18 и 19); 8) поясную область (поля 23, 31, 24, 32, 33 и 25); 9) ретросплениальную область (поля 26, 29 и 30); 10) гип-покампову область (поля 27, 28, 34, 35 и 48); 11) обонятельную об­ласть (поле 51, nucleus amygdalae и обонятельный бугорок).

Более точно поля коры большого мозга описаны в трудах Мо­сковского научно-исследовательского института мозга, однако основная нумерация (52 поля) сохранена по Бродману (по­дробнее см. [9]).

Согласно гистологическим данным, элементарные нейронные цепи расположены перпендикулярно поверхности коры. Элек­трофизиологические исследования с погружением микроэлектро­дов перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры пока­зали, что все встречаемые на пути нейроны отвечают на раздра­житель только одного качества (вида), например на свет. При погружении электрода под углом на его пути попадаются нейро­ны разной модальности. Это свидетельствует о том, что в коре мозга имеются функциональные объединения нейронов, распо­ложенные в цилиндрике диаметром 0,5-1,0 мм. Эти объединения были названы нейронными колонками. Соседние нейронные ко­лонки могут частично перекрываться и осуществлять саморегуля­цию по типу возвратного торможения, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения.

Б. По своим биофизическим свойствам нейроны коры сходны с другими нервными клетками. Потенциал покоя пирамидных клеток составляет от-50 до -80 мВ, а амплитуда их потенциала действия -60—100 мВ при длительности 0,5-2 мс. Потенциалы действия в ней­ронах коры возникают в области аксонного холмика и распростра­няются не только по аксону, но также по телу и дендритам клетки (по крайней мере - проксимальным). Поскольку вслед за потенциа­лом действия в этих нейронах не возникает заметной следовой ги­перполяризации, частота их импульсации достигает 100 Гц. В ней­ронах коры даже у бодрствующих животных частота импульсации, вызванной постсинаптическими потенциалами, низкая, как прави­ло, меньше 10 Гц, а нередко не достигает и 1 Гц. Пороговый потен­циал (AV) клеток коры большого мозга колеблется и составляет 3-10 мВ, т.е. эти клетки обладают достаточно высокой возбудимо­стью.

В. Кортик ал изация функций - возрастание в филогенезе роли коры большого мозга при анализе и регуляции функций организ­ма и подчинение себе нижележащих отделов ЦНС. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к по­тере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов, ко­торые у других млекопитающих сохраняются.