1.1.6. Сенсорные рецепторы

А. Понятия. Различают сенсорные и эффекторные рецепторы. Сенсорные рецепторы воспринимают изменения внешней или внутренней среды организма и обеспечивают поступление ин­формации в ЦНС. Эффекторные рецепторы рабочих органов -эффекторов (сердце, скелетная мышца, желудок и т.д.) восприни­мают сигналы (команды) от нервной системы в виде нервных им­пульсов, они реагируют также на гуморальные вещества, цирку­лирующие в крови (гормоны, медиаторы, метаболиты). Нервные клетки передают сигналы друг другу также посредством рецепто­ров, которые тоже являются эффекторными. В данном разделе рассматриваются только сенсорные рецепторы.

Рецепторы (от лат. receptum принимать) приспособлены вос­принимать обычно какой-то один вид раздражителей (адекватный) и максимально чувствительны к нему. Например, рецепторы сет­чатки реагируют на свет, но не возбуждаются при воздействии зву­кового раздражителя. К другим - неадекватным раздражителям - они малочувствительны. Однако неадекватные раздражители также

могут возбудить сенсорные рецепторы. Например, механическое воздействие на глаз вызывает ощущение света, однако энергия не­адекватного раздражителя должна быть во много раз больше энер­гии адекватного.

Б. Классификация сенсорных рецепторов. Нервная система от­личается большим разнообразием рецепторов (рис. 1.8).

Рецепторы

Вторичные

Первичны

1 2 3 4 5 6 7

Рис. 1.8. Различные типы рецепторных клеток. Стрелки указывают на участки действия раздражителей (по Г.Шеперду, 1987, с изменениями).

1,2- соматосенсорные рецепторы; 3 - мышечный рецептор;

4 - обонятельный рецептор; 5 - слуховой и вестибулярный рецепторы;

6 - вкусовой рецептор; 7 - зрительный рецептор

1. Согласно структурно-функциональной организации, различа­ют первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита сенсор­ного нейрона, тело нейрона расположено в спинномозговом ганг­лии или в ганглиях черепных нервов. В первичном рецепторе раз­дражитель действует непосредственно на окончания дендрита сенсорного нейрона.

Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптиче-ски связанную с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Ко вторичным рецепторам относятся фоторецепторы, слуховые, вес­тибулярные, вкусовые рецепторы,

2. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: бы­стро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (то­нические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепто­ров являются кожные рецепторы вибрации (тельца Пачини) и при­косновения (тельца Мейснера). К медленно адаптирующимся ре­цепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

3. В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделяют 5 типов рецепторов. 1) Механорецепторы возбуждаются при ме­ханической их деформации. Они расположены в коже, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах. 2) Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. Такие рецепторы есть в сли­зистой оболочке языка (вкусовые рецепторы), носа (обонятельные рецепторы), каротидном и аортальном тельцах, продолговатом моз­ге, гипоталамусе. 3) Терморецепторы воспринимают изменения тем­пературы. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы,находятся в коже, сосудах, внутренних органах, в продолговатом испинном мозге, в среднем мозге и гипоталамусе. 4) Фоторецепторы воспринимают световую (электромагнитную) энергию, расположены в сетчатке глаза. 5) Ноцицепторы (болевые рецепторы) отвечают на механические, термические, химические (гистамин, брадикинин, К⁺,Н+ и др.) раздражители. Болевые стимулы воспринимаются свобод­ными нервными окончаниями.

4. По расположению в организме выделяют экстеро- и интеро- рецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, ви­димых слизистых оболочек и органов чувств. Интерорецепторами являются рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС; проприорецепторы - рецепторы опорно-двига­тельного аппарата и вестибулярные рецепторы.

5. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют­ся в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые и обонятельные.

6. В зависимости от степени специфичности рецепторов, т.е. способности отвечать на один или более видов раздражителей, выделяют мономодальные рецепторы, воспринимающие один вид раздражителей и полимодальные, воспринимающие два три вида раздражителей. Мономодальными рецепторами являются зри­тельные, вкусовые, обонятельные. Различия в чувствительности к адекватным и неадекватным раздражителям у полимодальных рецепторов выражены меньше, чем у мономодальных. Пример полимодальных рецепторов - болевые рецепторы.

В. Свойства рецепторов. 1. Высокая возбудимость рецепторов. Например, волосковые рецепторы внутреннего уха способны об­наружить движение мембраны кортиева органа, равное диаметру атома водорода; для возбуждения фоторецептора сетчатки доста­точно одного кванта света, обонятельного рецептора - одной мо­лекулы пахучего вещества. Возбудимость различных рецепторов неодинакова. У висцерорецепторов она ниже, чем у экстерорецеп-торов. Высокая возбудимость рецепторов обеспечивает воспри­ятие малейших изменений внутренней и внешней среды, что необ­ходимо для надежной регуляции функций внутренних органов и приспособления организма в окружающей среде.

2. Спонтанная активность рецепторов. Многие виды рецепторов (фото-, фоно-, вестибуло-, термо-, хемо- и проприорецепторы) гене­рируют в окончании сенсорного нейрона потенциалы действия (ПД) в отсутствие раздражителя. Это связано со спонтанным коле­банием мембранного потенциала в рецепторе, которое периодиче­ски достигает критического уровня деполяризации, что приводит к генерации ПД в нервном волокне. Возбудимость таких рецепторов выше, чем возбудимость рецепторов без фоновой активности. Зна­чение фоновой активности рецепторов заключается в том, что она участвует в поддержании тонуса нервных центров в условиях фи­зиологического покоя и бодрствующего состояния организма.

3. 3.Адаптация рецепторов - уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя. Процессы адаптации, фор­мирующиеся на разных этапах преобразования информации, при­водят к снижению амплитуды рецепторного потенциала и, как следствие, уменьшается частота импульсации сенсорного нейро­на. Механизм адаптации рецепторов изучен недостаточно. Одним из факторов является накопление Са²⁺ внутри клетки при ее воз­буждении, что может ингибировать каскад ферментативных ре­акций в рецепторе. Другим возможным механизмом действия Са²+ является активирование Са- зависимых калиевых каналов. Выход К+ через эти каналы из клетки препятствует деполяризацииее мембраны при формировании рецепторного потенциала.

Значение адаптации рецепторов заключается в том, что пре­дотвращается избыточное поступление информации в ЦНС и уст­раняются неприятные ощущения.

Г. Механизм восприятия раздражителя, действующего на рецеп­торы. Несмотря на большое многообразие рецепторов, в каждом из них можно выделить два или три этапа преобразования энергии раздражения в нервный импульс л зависимости от структурной ор­ганизации рецептора. Первый этап возникновение рецеп­торного потенциала при действии раздражителя на рецептор одинаковый для всех рецепторов.

Действие раздражителя способно вызывать конформационные изменения рецепторного белка. На данном этапе во многих ре­цепторах происходит усиление сигнала, так как энергия форми­рующегося рецепторного потенциала оказывается многократно (например, в фоторецепторе в 10⁵ раз) больше пороговой энергии раздражения.

В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя приводит к открытию .натриевых каналов и появлению ионных токов, среди которых основную роль играет входящий натриевый ток. Он приводит к деполяризации мембраны рецептора. Счита­ют, что в хеморецепторах открытие каналов связано с изменением формы (конформацией) белковых молекул, выполняющих функ­цию ворот, а в механорецепторах с растяжением мембраны и расширением каналов. В фоторецепторах ионы натрия проника­ют в темноте в клетку, при действии света натриевые каналы за­крываются, что уменьшает входящий натриевый ток. В связи с этим рецепторный потенциал представлен не деполяризацией, а гиперполяризацией вследствие выхода К+ из клетки при умень­шении входа Ка+ в клетку.

Чтобы информация сенсорных раздражителей достигла ЦНС, рецепторный потенциал должен быть преобразован в ПД. В первичных и вторичных рецепторах это происходит разными способами. Второй этап в первичных и вторичных рецеп­торах протекает по-разному. В первичном рецепторе рецепторная зона является частью окончаний сенсорного нейрона. Возникший рецепторный потенциал вызывает деполяризацию в участке афферентного волокна, в котором возможно возник­новение ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближай­ших перехватах Ранвье, в безмиелиновых в ближайших уча­стках, имеющих достаточную концентрацию потенциалзави-симых натриевых и калиевых каналов. Если деполяризация мембраны при этом достигает критического уровня, происхо­дит генерация ПД (рис. 1.9), т.е. процесс возникновения возбу­ждения происходит в два этапа.

Во вторичных рецепторах преобразование энергии раздраже­ния в нервный импульс происходит в три этапа. На I этапе воз­никает рецепторный потенциал в эпителиальной рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием сенсорного нейро­на. Рецепторный потенциал вызывает выделение в синаптическую щель медиатора. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал (возбуждающий постсинаптический потенциал) - это II э т а п . III этап - возник­новение ПД в нервном волокне вблизи постсинаптической мем­браны под влиянием генераторного потенциала.

Рис. 1.9. Типичные взаимоотношения между рецепторным потенциалом и потенциалом действия при сверхпороговом уровне рецепторного потенциала.

(по А. Гайтону, 1986, с изменениями). КУД - критический уровень деполяризации; РП - рецепторный потенциал; МП - мембранный потенциал

После поступления афферентных импульсов от рецепторов (рефлексогенных зон) в нервный центр формируется ответная реф­лекторная реакция организма на раздражения. Основные положе­ния рефлекторного принципа регуляции сформировались на про­тяжении весьма длительного отрезка времени.