- •Глава 1 регулирующие системы организма и их взаимодействие
- •1.1. Нервный механизм регуляции
- •1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
- •1.1.2. Симпатическая нервная система
- •1.1.3. Парасимпатическая нервная система
- •1.1.4. Регуляция функции синапсов
- •1.1.6. Сенсорные рецепторы
- •1.17. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр
- •1.2. Гормональная регуляция
- •1.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •1.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.Функции гематоэнцефалического барьера
- •1.5. Системный принцип регуляции
- •1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
- •1.5.2. Системогенез
- •1.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •1.7. Гомеостазис
- •1.7.1. Понятия
- •1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис
- •1.8. Соотношение структуры и функции
- •Глава 2
- •2.2. Функции нейронов
- •2.3. Функции органелл нейрона
- •2.4. Функциональные структуры клеточной мембраны
- •2.5. Функции клеточной мембраны нейрона
- •2.6. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона
- •2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение
- •2.6.2. Первичный транспорт
- •2.6.4. Ионные каналы
- •2.6.5. Основные свойства нервной клетки
- •Глава 3 возбудимость и возбуждение нейронов цнс
- •3.1. Созревание цнс в онтогенезе
- •3.1.1. Закладка нервной системы
- •3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев
- •3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга
- •3.1.4. Развитие конечного мозга
- •3.2. Открытие «животного электричества» и его сущность
- •3.3. Мембранный потенциал покоя
- •3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования
- •3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов
- •3.3.3. Роль ионных насосов в формировании пп
- •3.4. Мембранный потенциал действия
- •3.5. Исследование ионных токов. Запас ионов в клетке
- •3.6. Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны
- •3.7. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •3.8. Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
- •Глава 4 взаимодействие нейронов цнс
- •4.1. Проведение возбуждения по нервным волокнам
- •4.2. Особенности физиологии нервов детей
- •4.3. Физиология синапсов цнс
- •4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов
- •4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах
- •4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •4.3.4. Электрические синапсы цнс
- •4.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •4.5. Роль различных элементов нейрона в возникновении возбуждения
- •4.6. Распространение возбуждения в цнс
- •4.7. Свойства нервных центров
- •4.8. Торможение в цнс
- •4.8.2. Пресинаптическое торможение. Роль различных видов торможения
- •4.9. Координационная деятельность цнс
- •4.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 5
- •5.1.2. Неонатальный период
- •5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды
- •5.2. Физиология спинного мозга
- •5.2.1. Структурно-функциональная характеристика
- •5.2.4. Механизм шагательного рефлекса
- •5.2.5. Регуляция тонуса мышц
- •5.3. Двигательные системы ствола мозга
- •А. В стволе мозга находятся ядра ш-хп пар черепных нервов.
- •5.4. Функции ретикулярной формации
- •5.5. Системы связей ствола мозга
- •5.6. Мозжечок
- •5.7. Промежуточный мозг
- •5.8. Базальные ганглии
- •5.9. Лимбическая система
- •5.10. Функции коры большого мозга 5.10.1. Структурно-функциональная организация коры
- •5.10.2. Локализация функций в коре большого мозга
- •5.10.3. Ассоциативные области коры
- •5.11. Нейрофизиологические
- •Глава 6 высшая нервная деятельность
- •6.1. Понятие о высшей нервной деятельности. Развитие представлений о высшей нервной деятельности
- •6.2. Методы исследования высшей нервной деятельности. Электроэнцефалограмма детей
- •6.4. Созревание условных рефлексов в онтогенезе и их характеристика
- •6.4.1. Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе
- •6.4.2. Характеристика условных рефлексов
- •6.5. Механизм образования условных рефлексов
- •6.6. Память*
- •6.6.1. Общая характеристика
- •6.6.2. Мгновенная и кратковременная память
- •6.6.3. Долговременная память
- •6.6.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти
- •6.6.5. Нарушения памяти
- •6.7. Формы научения
- •6.8. Торможение условных рефлексов
- •6..9. Учение о типах высшей нервной деятельности
- •6.9.1. Характеристика основных типов внд животных и человека и методов их определения
- •Неуравновешенный (холерик)
- •6.9.2. Типологические варианты личности детей
- •6.9.3. Особенности внд подростков (свойства нервной системы)
- •6.9.4. Основные положения по формированию типологических особенностей внд детей
- •6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды
- •6.9.6. Роль генотипа и среды в формировании личности
- •6.10. Анализаторы и приспособительное поведение организма
- •6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности
- •6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде
- •6.10.3. Кодирование информации в анализаторах
- •6.11. Формы психической деятельности
- •6.12. Эмоции (чувства) и их развитие в онтогенезе
- •6.13. Электрофизиологические корреляты психической деятельности детей
- •6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма
- •6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
- •6.14. Особенности когнитивных процессов
- •6.15.1. Деятельность и мышление человека. Нарушения мышления у детей
- •6.15.2. Вторая сигнальная система. Этапы развития познавательной способности у детей
- •6.15.3. Открытие центров речи. Восприятие и воспроизведение речи
- •6.15.4. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе
- •6.15.6. Латерализация функций
- •6.15.7. Социально детерминированное сознание*
- •6.15.8. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга
- •6.16. Гнозис и праксис и их нарушения
- •6.17. Бодрствование и сон. Сновидения
- •6; 17.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна
- •6.17.2. Механизмы бодрствования и сна
- •6.18. Принципы организации поведенческих реакций
- •6.19. Этапы формирования внд у детей
- •Глава 1. Регулирующие системы организма и их взаимодействие 6
- •Глава 2. Основы жизнедеятельности нейронов 65
- •Глава 3. Возбудимость и возбуждение нейронов цнс 94
- •Глава 4. Взаимодействие нейронов цнс 134
- •Глава 5. Структуры и функции отделов мозга (иерархия
- •Глава 6. Высшая нервная деятельность 240
- •Смирнов Виктор Михайлович Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков Учебное пособие
- •105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25.
Глава 2
ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕЙРОНОВ
СТРУКТУРО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНЫХ КЛЕТОК
А. Нейрон – это структурно – функциональная единица нервной ткани. Выделяют тело нейрона и его отростки. Оболочка нейрона (клеточная мембрана) образует замкнутое пространство, содержащее протоплазму (цитоплазма и ядро). Цитоплазма состоит из основного вещества (цитозоль, гиалоплазма) и органелл. Гиалоплазма под электронными микроскопом выглядит относительно гомогенным веществом и является внутренней средой нейрона. Большинство органелл и ядро нейрона, как и любой другой клетки, заключены в свои отсеки (компартменты), образуемые собственными (внутриклеточными) мембранами, обладающими избирательной проницаемостью к отдельным ионам и частицам, находящимся в гиалоплазме и органеллах. Это определяет отличительный состав их друг от друга.
Мозг человека содержит около 25 млрд. нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества синапсов (межклеточные соединения), число которых в тысячи раз больше самих клеток (1015 – 1016), так как их аксоны многократно делятся дихотомически. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также посредством синапсов. Нервные клетки имеются и вне ЦНС : периферический отдел вегетативной нервной системы, афферентные нейроны спинномозговых ганглиев и ганглиев черепных нервов. Периферических нервных клеток намного меньше, чем центральных, - всего около 25 млн. Важную роль в деятельности нервной системы играют глиальные клетки (см. раздел 2.1, Д).
Отростки нейрона представляют собой большое число дендритов и один аксон (рис. 2.1). Нервные клетки имеют электрический заряд, как и другие клетки животного организма и даже растений (рис. 2.2). Потенциал покоя (ПП) нейрона составляет 60-80 мВ, ПД – нервный импульс – 80-110 мВ. Сома и дендриты покрыты нервными окончаниями – синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток. На одном нейроне число синаптических бутонов может достигать 10 000. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона - 1-6 мкм, на периферии длина аксона может достигать 1 м и более.. Нейроны мозгаобразуют колонки, ядра и слой, выполняющие определенные функции. Клеточные скопления составляют серое вещество мозга. Между клетками проходят немиелинизированные и миелинизированные нервные волокна (соответственно дендриты и аксоны нейронов).
Б. Классификация нейронов. Нейроны делят на следующие группы.
По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, раз личают нейроны адренергические, холинергические, серотонинергические и т.д.,
В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны соматической и вегетативной нервной системы.
По направлению информации различают следующие нейроны:
афферентные, воспринимающие с помощью рецепторов ин формацию о внешней и внутренней среде организма и пере дающие ее в вышележащие отделы ЦНС;
эфферентные, передающие информацию к рабочим органам - эффекторам (нервные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эффекторными); «вставочные (интернейроны), обеспечивающие взаимодействие между нейронами ЦНС.
4. По влиянию выделяют возбуждающие и тормозящие нейроны.
По активности различают фоново-активные и «молчащие» нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоново- активные нейроны отличаются общим рисунком генерации им пульсов, так как одни нейроны разряжаются непрерывно (ритмично или аритмично), другие - пачками импульсов. Интервал между импульсами в пачке составляет миллисекунды, между пачками - секунды. Фоново-активные нейроны играют важную роль в под держании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга.
По воспринимаемой сенсорной информации нейроны делят на моно-, би- и полимодальные. Мономодальными являются нейроны центра слуха в коре большого мозга. Бимодальные нейроны встречаются во вторичных зонах анализаторов в коре (нейроны вторичной зоны зрительного анализатора в коре большого мозга реагируют на световые и звуковые раздражители). Полимодальные нейроны - это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры; они реагируют на раздражения рецепторов кожного, зрительного,слухового и других анализаторов.
Рис. 2.1. Мотонейрон спинного мозга. Указаны функции отдельных структурных элементов нейрона[Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж., 1991]
В. Функциональные структуры нейрона. 1. Структуры, обеспечивающие синтез макромолекул, которые транспортируются по аксону и дендритам, - это сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по отношению к отросткам (аксону и дендритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с телом нейрона, дегенерирует.
2. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, - это тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипиками, занимающие до 40% от поверхности сомы нейрона и дендритов.ЛЕсли шипики не получают импульсацию, то они исчезают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона - аксо-аксонные синапсы. Это происходит, например, в случае пресинап-тического торможения.
3. Структуры, в которых обычно возникает ПД (генераторный пункт ПД), - аксонный холмик.
Структуры, проводящие возбуждение к другому нейрону или к эффектору, - аксон.
Структуры, передающие импульсы на другие клетки, - си напсы.
Г. Классификация синапсов ЦНС. Основу классификации составляет несколько признаков. 1. По способу передачи сигналов различают химические синапсы (наиболее распространенные в ЦНС), в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество; электрические, в которых сигналы передаются электрическим током, и смешанные синапсы - электрохимические.
2. В зависимости от местоположения выделяют аксосоматиче- ские, аксодендритные, аксо-аксонные, дендросоматические, денд- родендритные синапсы.
3. По эффекту различают возбуждающие и тормозящие синапсы. В процессе деятельности нервной системы отдельные нейроны объединяются в ансамбли (модули), нейронные сети. Последние могут включать несколько нейронов, десятки, тысячи нейронов, при этом совокупность нейронов, образующих модуль, обеспечивает появление у модуля новых свойств, которыми не обладают отдельные нейроны. Деятельность каждого нейрона в составе модуля становится функцией не только поступающих к нему сигналов, но и функцией процессов, обусловленных той или иной конструкцией модуля (П.Г.Костюк).
Д. Глиальные клетки (нейроглия - «нервный клей»). Эти клетки более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% от объема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. По размеру глиальные клетки в 3-4 раза меньше нервных, их число огромно - достигает 14 х 10", с возрастом увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» - 1,5 мин, «расслабления» - 4 мин). 11,иклы изменения объема повторяются через каждые 2-20 ч. Полагают, что пульсация способствует продвижению аксоплазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70-90 мВ, однако ПД они не генерируют, генерируют только локальные токи, электротони-чески распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуждения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют.
Е. Цереброспинальная жидкость (ликвор) - бесцветная прозрачная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связано с интерстициальной жидкостью мозга. Значительная часть цереброспинальной жидкости образуется в специализированных сплетениях желудочков мозга. Непосредственной питательной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в которую клетки выделяют также продукты своего обмена, Цереброспинальная жидкость представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости; она содержит около 90% воды и примерно 10% сухого остатка (2% -органические, 8% - неорганические вещества). От плазмы крови она отличается, как и межклеточная жидкость других тканей, низким содержанием белка (0,1 г/л, в плазме - 75 г/л), меньшим содержанием аминокислот (0,8 и 2 ммоль/л соответственно) и глюкозы (3,9 и около 5 ммоль/л соответственно). Ее объем 100-200 мл (12-14% от общего объема мозга), за сутки вырабатывается около 600 мл. Обновление этой жидкости происходит 4-8 раз в сутки, давление цереброспинальной жидкости составляет 7-14 мм рт. ст., в вертикальном положении тела - в 2 раза больше. Цереброспинальная жидкость выполняет также защитную роль: является своеобразной гидравлической «подушкой» мозга, обладает бактерицидными свойствами: ликвор содержит иммуноглобулины классов G и А, систему комплемента, моноциты и лимфоциты. Отток цереброспинальной жидкости происходит несколькими путями: 30—40% ее оттекает через субарахноидальное пространство в продольный синус венозной системы головного мозга; 10-20% - через периневральные пространства черепных и спинномозговых нервов в лимфатическую систему; часть жидкости реабсорбируется сосудистыми сплетениями мозга.