6.10. Анализаторы и приспособительное поведение организма

Одной из форм психической деятельности являются ощущения, формирующиеся с помощью органов чувств. И.П.Павлов ввел в физиологию понятие «анализаторы», которые именуют в настоя­щее время также сенсорными системами. Поскольку ощущения -это основа и для других форм психической деятельности, рас­смотрим общие закономерности функционирования анализа­торов, обеспечивающих познание внешнего мира.

6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности

А. Понятия. Анализатор - совокупность центральных и пери­ферических образований нервной системы, воспринимающих и анализирующих изменения окружающей и внутренней сред орга­низма. Орган чувств - периферическое образование, восприни­мающее и частично анализирующее факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие. Так, орган зрения состоит из глазного яблока, сетча­той оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных структур: век, мышц, слезного аппарата. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, где кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток имеется также ряд вспомогательных струк­тур. Понятие «сенсорная система» появилось позже и стало заме­нять понятие «анализатор», дополнив его включением механиз­мов регуляции функций его отделов.

Б. Классификация анализаторов. Деятельность анализаторов обычно связывают с возникновением пяти чувств: зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания. С их помощью осуществляется связь организма с окружающей средой. Однако в реальной действи­тельности их значительно больше. Например, чувство осязания в широком понимании, кроме тактильных от прикосновения ощу­щений, включает чувство давления, вибрации, мышечное чувство. Есть температурное чувство, включающее ощущение тепла или холода; существуют также ощущения голода, жажды, половой потребности (либидо), которые обусловлены особым (мотива-ционным) состоянием организма. Ощущение положения тела в пространстве связано с деятельностью вестибулярного, двига­тельного анализаторов и их взаимодействием со зрительным ана­лизатором. Особое место в сенсорной функции занимает ощуще­ние боли. Кроме того, мы можем, хотя и неотчетливо, восприни­мать и другие изменения, причем не только внешней, но и внутренней среды организма, при этом формируются эмоцио­нально окрашенные ощущения. Так, коронароспазм в начальной стадии заболевания, когда еще не возникают болевые ощущения, может вызвать чувство тоски, уныния. Таким образом, анализа­торов в реальной действительности значительно больше, чем принято считать. Поэтому предлагается следующая классифика­ция анализаторов, в основу которой положена их роль.

1. Внешние анализаторы воспринимают и анализируют измене­ния окружающей среды. К ним следует отнести зрительный, слу­ховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений. Их роль - познание внешнего мира, приспо­собление к окружающей среде, поддержание тонуса ЦНС, что возможно благодаря импульсации от периферических отделов анализаторов. Внешние анализаторы - это многоканальная сис­тема связи с внешним миром, поскольку мы имеем не один анали­затор, а несколько. С помощью анализаторов организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны его воздействия на организм. Поэтому на­рушения функции внешних анализаторов, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого).

2. Внутренние анализаторы воспринимают и анализируют изме­нения внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Ко­лебания показателей внутренней среды в пределах физиологиче­ской нормы у здорового человека обычно не воспринимаются субъективно в виде ощущений. Так, мы не можем субъективно оп­ределить величину артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление орга­низма в различных условиях его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается по всему курсу физиологии (приспосо­бительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде ощущений (жажда, го­лод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей. Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется поведение, направленное на поиск и прием воды.

3. Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела относи­тельно друг друга. К ним следует отнести вестибулярный и двига­тельный (проприоцептивный) анализаторы. Поскольку мы оцени­ваем положение нашего тела или его частей относительно друг друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Д.Маклоски, который он по­ставил на самом себе. Обнаженная мышца раздражалась порого­выми электрическими стимулами для первичных афферентов мы­шечных рецепторов. Увеличение частоты импульсации этих нерв­ных волокон вызывало у испытуемого субъективные ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее по­ложение в действительности не изменялось.

4. Болевой анализатор также следует выделить согласно его особому значению - информированию о повреждающих действи­ях на организм. Болевые ощущения могут возникать при раздра­жении как экстеро-, так и интерорецепторов.

В. Отделы анализаторов. Согласно представлению И.П.Пав­лова, любой анализатор имеет три отдела.

1. Периферический отдел анализатора. Его основной частью является рецептор, назначение которого - восприятие и первич­ный анализ изменений окружающей и внутренней сред организма. Восприятие раздражителей в рецепторах происходит благодарятрансформации энергии раздражителя в нервный импульс, а так­же усилению сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность, т.е. спо­собность воспринимать определенный вид раздражителя, к кото­рому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раз­дражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, слуховые рецепторы - звука и т.д.

2. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и под- корковых структур ЦНС. Он обеспечивает проведение возбужде- ния от рецепторов в кору большого мозга. В проводниковом от- деле происходит частичная переработка информации, при этом важную роль играет взаимодействие возбуждений различных ре- цепторных аппаратов, принадлежащих разным анализаторам. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществля- ется двумя афферентными путями:

• специфическим проекционным путем от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различ­ных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга);

• неспецифическим путем с участием ретикулярной формации.

На уровне ствола мозга от специфического пути отходят колла­терали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут кон­вергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение прово­дится медленно через большое число синапсов. За счет коллатера-лей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отде­лы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

3. Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно учению И.П.Павлова, состоит из двух частей: ядра, т.е. цен- тральной части, представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части - рассеянных элементов - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрыва- ют друг друга. Данные особенности строения центрального от- дела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне корко­вого отдела осуществляются высший анализ и синтез афферент­ных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.

Г. Регуляция деятельности анализаторов¹осуществляется за счет эфферентных воздействий на все без исключения их уровни.

1. Центральные механизмы регуляции чаще всего имеют тор- мозной характер. Так, латеральное торможение, которое осуществляется между соседними сенсорными клетками цен- тральной части проводникового отдела, способствует ограниче- нию их рецептивных полей. Особенно большое биологическое значение имеет латеральное пресинаптическое торможение для ноцицептивного раздражения, ослабляя болевые реакции орга- низма. Возвратное торможение ограничивает верхний предел частоты импульсов при увеличении интенсивности стиму- ла на входе, автоматически контролируя усиление реакции ней- рона. Эфферентные тормозные влияния реализуются через нисхо- дящие пути от более высоких уровней сенсорной системы к ниже- лежащим уровням. Благодаря этому торможению контролируется непосредственный сенсорный вход и рецепторы «настраиваются» на оптимальное восприятие внешнего стимула. Угнетение сенсор- ной функции наблюдается при эмоционально-напряженной дея- тельности, например у студентов во время экзамена. Существен- ное влияние на возбудимость анализаторов оказывает домини- рующая мотивация. Так, в состоянии голода вкусовые рецепторы активно настроены на восприятие, а после приема пищи происхо- дят процессы их демобилизации и снижение чувствительности вкусовых рецепторов к адекватным вкусовым раздражителям. Во всех случаях чувствительность центральных структур анализатора определяется состоянием возбудимости ЦНС. При ее повышении чувствительность анализатора возрастает, при снижении - уменьшается. Предварительная психологическая настройка (сосре- доточение внимания, определенная установка) в наблюдениях за студентами, например, повышала разрешающую способность зрительного анализатора. На это оказывало влияние поощрение испытуемых и в меньшей степени - наказание.

Возбудимость рецепторов повышается под влиянием симпати­ческой нервной системы и катехоламинов.

2. Местные механизмы саморегулирования афферентного по- тока от рецепторов. Одним из них является латеральное тор- можение, которое осуществляется на периферии за счет особой организации афферентных рецепторных образований, например разветвления чувствительных волокон и перекрытия соседних рецептивных полей, образующих горизонтальные связи между рецепторами. Благодаря этому афферентация от рецепторов распространяется не только ортодромно по афферентному во­локну в ЦНС, но и по разветвлениям этого волокна - антидром­но - и поступает к соседним рецепторам. На это указывает соот­ветствие характера разряда ортодромных и антидромных им­пульсов в ответ на стимул. Вследствие этого при раздражении и возбуждении одних рецепторов в соседних рецепторах возника­ет торможение.

Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также посредством гуморальных компонентов. Та­ким гуморальным фактором, ответственным за латеральное тор­можение, например, механорецепторов кожи, может быть АТФ, освобождающийся из нервных окончаний в результате их анти­дромной активации. Антидромный синаптический механизм обес­печивает взаимодействие и взаимосвязь рецепторных единиц в пре­делах одного рецептивного поля, а гуморальное влияние - в рецеп­торах различных рецептивных полей. Итак, каждый стимул не только возбуждает тот или иной рецептор, но и организует «функциональное поле» рецепторов, которое в отличие от анато­мического рецептивного поля отличается динамичностью. Саморе­гуляция, таким образом, представляет собой первичный уровень взаимодействия рецепторов.

Имеются и вспомогательные механизмы регуляции активности рецепторов без изменения их возбудимости. Так, возрастание им­пульсации в гамма-эфферентной системе ведет к повышению ак­тивности мышечных рецепторов (см. раздел 5.2.5); расширение или сужение зрачка - к изменению активности рецепторов сетчатки за счет изменения величины светового потока, падающего на сетчат­ку; изменение натяжения барабанной перепонки и фиксация слухо­вых косточек изменяют число возбужденных слуховых рецепторов.