6.10.3. Кодирование информации в анализаторах

А. Понятия. Кодирование - процесс преобразования информа­ции в условную форму (код), удобную для передачи по каналу свя­зи. Любое преобразование информации в отделах анализатора яв­ляется кодированием. Так, в слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на пер­вом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и воз­никновение генераторного потенциала, в результате действия ко­торого в афферентном волокне возникает нервный импульс. По­тенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе кото­рого электрический сигнал снова превращается в химический -многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его перво­начальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как пра­вило, восстанавливается в первоначальном виде.

Коды нервной системы. Универсальным кодом является нерв­ный импульс, который распространяется по нервным волокнам. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах ана­лизатора осуществляется с помощью химического кода - медиато­ра. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляет­ся с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы па­мяти - см. раздел 6.6).

Кодируемые характеристики раздражителя. В анализаторах кодируется качественная характеристика раздражителя (его вид), сила раздражителя, время его действия, а также пространство, т.е. место действия раздражителя, и локализация его в окружающей среде. В кодировании характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.

Б. В периферическом отделе анализатора кодирование качества (вид) раздражителя осуществляется за счет специфичности рецеп­торов - способности воспринимать раздражитель определенного вида, который он приспособился воспринимать в процессе эво­люции (адекватный раздражитель). Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него не реагируют.

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в возбужденных рецепторах при изменении силы раз­дражителя, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При измене­нии силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществляться различной величиной латентного периода и вре­менем реакции. Обычно сильный раздражитель уменьшает ла­тентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции. Пространство на теле организма кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, - пространствен­ное кодирование. Например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи. Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на ре­цептор. Локализация действия раздражителя кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в опре­деленные зоны коры большого мозга.

Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и пре­кращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование). Следует, однако, заметить, что время действия раздражителя кодируется недостаточно точно во многих рецепторах вследствие быстрой их адаптации и прекращения воз­буждения при постоянно действующей силе раздражителя. Эта не­точность частично компенсируется за счет наличия on-, off- и оп-off- рецепторов, возбуждающихся соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле - его силе и продолжительности, но при этом повышает­ся чувствительность - развивается сенситизация рецептора к изме­нению этого стимула. Усиление стимула действует на адаптирован­ный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецепторов.

В. В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществля­ется только на «станциях переключения», т. е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.

Во всех отделах анализатора импульсное кодирование осуществ­ляется с помощью возникновения импульсов в рецепторах и измене­ния характера импульсации в других отделах анализатора. Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в пачки, между которы­ми могут быть различные интервалы, в пачках - различное число им­пульсов, между отдельными пачками - различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться также число возбужден­ных нервных волокон, что определяется изменением числа возбужден­ных рецепторов или нейронов на предыдущем переходе сигнала с одного нейрона на другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во-первых, за счет изме­нения объема импульсации на входе и выходе, а во-вторых, за счет про­странственного кодирования, т.е. связи определенных нейронов с оп­ределенными рецепторами. В обоих случаях чем сильнее раздражи­тель, тем большее число нейронов возбуждается.

По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС уменьшается частота разрядов нейронов и длительная импульсация превращается в короткие пачки импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появ­лении стимула, но и при его выключении, что, естественно, также связано с активностью рецепторов и результатом взаимодействия самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторы», из­бирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, напри­мер на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоску, расположенную в определенной части поля зре­ния. Количество таких нейронов, которые лишь частично отража­ют свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции ана­лизаторов. Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечи­вают также контроль сенсорной информации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы, т.е. снижает шум и изменяет соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет разно­видностей торможения (латерального, возвратного) в процессе вос­ходящих и нисходящих влияний.

Г. В корковом конце анализатора происходит пространственное ко­дирование, нейрофизиологической основой которого является про­странственное распределение ансамблей специализированных ней­ронов и их связей с определенными видами рецепторов. Здесь осуще­ствляются высший анализ и синтез поступившей информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощу­щений мы различаем действующие раздражители (качественно -свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. простран­ство, на которое действует раздражитель, а также его локализа­цию (источник звука, света, запаха) и место действия.

Синтез состоит в узнавании предмета, явления в целом по сово­купности отдельных характеристик раздражителя или формирова­нии образа. Узнавание достигается сличением поступающей в дан­ный момент информации со следами памяти. Без сличения ощуще­ний со следами памяти узнавание невозможно. Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появлялось в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обрела зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать предметы, которыми она много­кратно пользовалась ранее. Но стоило ей взять этот предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружающий мир с участием зритель­ного анализатора, что подкреплялось функцией других анализато­ров, в частности тактильного. При этом тактильные ощущения ока­зались решающими. Об этом свидетельствует, например, и давний опыт Стратона. Известно, что изображение на сетчатке глаза явля­ется уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает ру­ками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильны­ми. Постепенно взаимодействие тактильных и зрительных ощуще­ний ведет к восприятию расположения предметов, каким оно явля­ется в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, которые перевернули изображение на сетчатке в положение, соответствую­щее реальной действительности. Наблюдаемый окружающий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспе­риментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормаль­ное восприятие вернулось через 4 дня.

Если информация о предмете или явлении поступает в корко­вый отдел анализатора впервые, то формируется новый образ бла­годаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механиз­мов долговременной памяти.

Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождает­ся многократным перекодированием и завершается высшим ана­лизом и синтезом, который происходит в корковом отделе анали­заторов. После этого уже происходит выбор или разработка про­граммы ответной реакции организма.