
- •Глава 1 регулирующие системы организма и их взаимодействие
- •1.1. Нервный механизм регуляции
- •1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
- •1.1.2. Симпатическая нервная система
- •1.1.3. Парасимпатическая нервная система
- •1.1.4. Регуляция функции синапсов
- •1.1.6. Сенсорные рецепторы
- •1.17. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр
- •1.2. Гормональная регуляция
- •1.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •1.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.Функции гематоэнцефалического барьера
- •1.5. Системный принцип регуляции
- •1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
- •1.5.2. Системогенез
- •1.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •1.7. Гомеостазис
- •1.7.1. Понятия
- •1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис
- •1.8. Соотношение структуры и функции
- •Глава 2
- •2.2. Функции нейронов
- •2.3. Функции органелл нейрона
- •2.4. Функциональные структуры клеточной мембраны
- •2.5. Функции клеточной мембраны нейрона
- •2.6. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона
- •2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение
- •2.6.2. Первичный транспорт
- •2.6.4. Ионные каналы
- •2.6.5. Основные свойства нервной клетки
- •Глава 3 возбудимость и возбуждение нейронов цнс
- •3.1. Созревание цнс в онтогенезе
- •3.1.1. Закладка нервной системы
- •3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев
- •3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга
- •3.1.4. Развитие конечного мозга
- •3.2. Открытие «животного электричества» и его сущность
- •3.3. Мембранный потенциал покоя
- •3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования
- •3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов
- •3.3.3. Роль ионных насосов в формировании пп
- •3.4. Мембранный потенциал действия
- •3.5. Исследование ионных токов. Запас ионов в клетке
- •3.6. Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны
- •3.7. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •3.8. Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
- •Глава 4 взаимодействие нейронов цнс
- •4.1. Проведение возбуждения по нервным волокнам
- •4.2. Особенности физиологии нервов детей
- •4.3. Физиология синапсов цнс
- •4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов
- •4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах
- •4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •4.3.4. Электрические синапсы цнс
- •4.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •4.5. Роль различных элементов нейрона в возникновении возбуждения
- •4.6. Распространение возбуждения в цнс
- •4.7. Свойства нервных центров
- •4.8. Торможение в цнс
- •4.8.2. Пресинаптическое торможение. Роль различных видов торможения
- •4.9. Координационная деятельность цнс
- •4.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 5
- •5.1.2. Неонатальный период
- •5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды
- •5.2. Физиология спинного мозга
- •5.2.1. Структурно-функциональная характеристика
- •5.2.4. Механизм шагательного рефлекса
- •5.2.5. Регуляция тонуса мышц
- •5.3. Двигательные системы ствола мозга
- •А. В стволе мозга находятся ядра ш-хп пар черепных нервов.
- •5.4. Функции ретикулярной формации
- •5.5. Системы связей ствола мозга
- •5.6. Мозжечок
- •5.7. Промежуточный мозг
- •5.8. Базальные ганглии
- •5.9. Лимбическая система
- •5.10. Функции коры большого мозга 5.10.1. Структурно-функциональная организация коры
- •5.10.2. Локализация функций в коре большого мозга
- •5.10.3. Ассоциативные области коры
- •5.11. Нейрофизиологические
- •Глава 6 высшая нервная деятельность
- •6.1. Понятие о высшей нервной деятельности. Развитие представлений о высшей нервной деятельности
- •6.2. Методы исследования высшей нервной деятельности. Электроэнцефалограмма детей
- •6.4. Созревание условных рефлексов в онтогенезе и их характеристика
- •6.4.1. Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе
- •6.4.2. Характеристика условных рефлексов
- •6.5. Механизм образования условных рефлексов
- •6.6. Память*
- •6.6.1. Общая характеристика
- •6.6.2. Мгновенная и кратковременная память
- •6.6.3. Долговременная память
- •6.6.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти
- •6.6.5. Нарушения памяти
- •6.7. Формы научения
- •6.8. Торможение условных рефлексов
- •6..9. Учение о типах высшей нервной деятельности
- •6.9.1. Характеристика основных типов внд животных и человека и методов их определения
- •Неуравновешенный (холерик)
- •6.9.2. Типологические варианты личности детей
- •6.9.3. Особенности внд подростков (свойства нервной системы)
- •6.9.4. Основные положения по формированию типологических особенностей внд детей
- •6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды
- •6.9.6. Роль генотипа и среды в формировании личности
- •6.10. Анализаторы и приспособительное поведение организма
- •6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности
- •6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде
- •6.10.3. Кодирование информации в анализаторах
- •6.11. Формы психической деятельности
- •6.12. Эмоции (чувства) и их развитие в онтогенезе
- •6.13. Электрофизиологические корреляты психической деятельности детей
- •6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма
- •6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
- •6.14. Особенности когнитивных процессов
- •6.15.1. Деятельность и мышление человека. Нарушения мышления у детей
- •6.15.2. Вторая сигнальная система. Этапы развития познавательной способности у детей
- •6.15.3. Открытие центров речи. Восприятие и воспроизведение речи
- •6.15.4. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе
- •6.15.6. Латерализация функций
- •6.15.7. Социально детерминированное сознание*
- •6.15.8. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга
- •6.16. Гнозис и праксис и их нарушения
- •6.17. Бодрствование и сон. Сновидения
- •6; 17.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна
- •6.17.2. Механизмы бодрствования и сна
- •6.18. Принципы организации поведенческих реакций
- •6.19. Этапы формирования внд у детей
- •Глава 1. Регулирующие системы организма и их взаимодействие 6
- •Глава 2. Основы жизнедеятельности нейронов 65
- •Глава 3. Возбудимость и возбуждение нейронов цнс 94
- •Глава 4. Взаимодействие нейронов цнс 134
- •Глава 5. Структуры и функции отделов мозга (иерархия
- •Глава 6. Высшая нервная деятельность 240
- •Смирнов Виктор Михайлович Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков Учебное пособие
- •105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25.
6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды
А. Динамика развития нервных процессов. Согласно исследованиям С.А.Нетопиной [8], нервные процессы с возрастом (1-10-й классы) совершенствуются следующим образом (методику см. в разделе 6.9.1, п. Б).
По силе нервных процессов наблюдается улучшение показателей от 1-го класса к 10-му почти в 2 раза. Вместе с тем от одного класса к другому, более старшему, нет ровного поступательного улучшения. Так, второклассники имели некоторый спад, такая же особенность отмечена в 6-м классе и в 10-м по отношению к 9-му. Однако в общем поступательном развитии силы нервных процессов такие всплески не оказались статистически значимы.
Между тем в периоды резкого улучшения показателей силы нервных процессов от 2-го к 5-му классу сравнение каждого предыдущего года с последующим было статистически значимым. Начиная с 12 лет последовательное взросление на год не было так значимо, как в предыдущий возрастной период, т.е. до 12 лет. Различия в старшей группе не были статистически значимы (младшая группа - 1-5-й, старшая - 6-10-й классы).
Свойство подвижности нервных процессов оценивалось двумя показателями: скоростью реакции и количеством ошибочных действий в ситуации переделки. Как показали исследования, динамика подвижности нервных процессов отличается от динамики силы нервных процессов.
Изменения этого свойства не снижаются к 12 годам, а продолжаются и в старшей возрастной группе. Различия остаются статистически значимы на протяжении всего возрастного этапа от 1-го до 10-го класса при сравнении данных через каждый последующий год.
Способность к процессу перестройки с возрастом также улучшается. Так, количество ошибочных реакций при переделке реагирования у 17-летних школьников в 6-7 раз меньше, чем у 7-летних детей, скорость реакции у старшеклассников увеличивается почти в 3 раза.
Наиболее существенные изменения по показателю безошибочного реагирования происходят от 2-го класса к 3-му и от 4-го к 5-му. У ребят 6-го класса по этому показателю отмечено ухудшение. В 7-м классе наблюдалось выравнивание данных с последующим улучшением в старших классах. Однако установлена неравномерность развития подвижности нервных процессов у школьников в период от 7 до 17 лет. По показателю скорости реакции в ситуации переделки статистически значимыми оказались различия между школьниками 2-го и 3-го классов. Учащиеся 3-го и 4-го классов показали близкие результаты (различия незначимы), но в каждом последующем классе вплоть до 8-го данные были статистически достоверны.
Показатели изменения уравновешенности подтверждают общую закономерность улучшения этого свойства с возрастом. Однако ее динамика имеет свои особенности: поступательное положительное изменение уравновешенности, отмечаемое от 1-го класса к 5-му, затем нарушается и дает «спад» у шестиклассников и семиклассников с последующим резким улучшением ее у восьмиклассников и относительно незначительным улучшением у старшеклассников.
Школьников одного и того же года обучения обследовали осенью и весной. Поэтому есть возможность сравнить данные и установить влияние возрастной полугодовой разницы. Сравнение различий, средних по критерию Стьюдента, показало, что в некоторых классах данные осеннего и весеннего обследований детей статистически значимо отличались.
Так, в 1-м классе показатели подвижности (по числу ошибочных реакций) и уравновешенности в группах детей осеннего и весеннего периодов обследования имели статистически значимые различия (Т = 2,32 и 3,69). Во 2-м классе различия не были значимы ни по одному из изучавшихся свойств, в 3-м классе - лишь по скорости реакции при исследовании подвижности; у учащихся 4-го класса значимыми оказались различия по данным уравновешенности нервных процессов.
В старшей возрастной группе, у школьников 6-го класса, обследованных весной и осенью, подвижность нервных процессов в весенний период была на более низком уровне, чем осенью. Вместе с тем показатели силы нервных процессов и уравновешенности сохранили тенденцию к улучшению как возрастную закономерность независимо от времени года.
Во всех случаях, когда отмечалась достоверность различий, показатели у мальчиков по силе нервных процессов были выше, чем у девочек. Динамика развития этого свойства у мальчиков и девочек имеет разный характер: развитие силы нервных процессов в 7-8 лет, в 10 и 13-15 лет у мальчиков шло с опережением соответствующих показателей у девочек.
Однако по подвижности нервных процессов девочки имели преимущество в возрасте 9, 12-14 и 15-16 лет. По уравновешенности 8-летние девочки превосходили мальчиков, но в 13-14 лет лучшие данные оказались у мальчиков.
Следует отметить большие индивидуальные колебания в становлении основных свойств нервной системы. По данным многих исследователей, в каждой возрастной группе имеется несколько школьников (1-2 из 40), чьи показатели перекрывали возраст на 2-3 года. Однако динамика развития основных свойств нервной системы у таких детей не была строго линейной; спустя определенный срок они замедляли свой темп развития и в дальнейшем сравниваются с основной частью группы.
Индивидуальный анализ развития свойств нервных процессов подтвердил установленную ранее закономерность о компенсации низкого уровня одного свойства высоким уровнем другого. При пограничных нервно-психических расстройствах происходит декомпенсация, выражающаяся в низком уровне сразу целого комплекса свойств, и тогда организму требуются значительные усилия, чтобы выйти из состояния нарушенного равновесия.
Б. Влияние генотипа и среды на развитие нейрофизиологических процессов в онтогенезе. Важные исследования для решения этой проблемы выполнила Е.В.Уварова (1987) с помощью регистрации ЭЭГ у моно- и дизиготных близнецов. Автоматический анализ и интегрирование суммарной энергии ЭЭГ передних отведений правого полушария мозга осуществлялись в диапазоне а (8-13 Гц) и (3i (13-20 Гц); ЭЭГ задних отведений - в диапазоне a, Pi, 6 (4-7 Гц) и 5 (1,5-3 Гц). ЭЭГ регистрировали в состоянии покоя (полулежа в удобном кресле) и при действии раздражителей (фонофотости-мулятор). Анализу подвергались следующие характеристики ЭЭГ: в фоне - средняя частота, амплитуда, индекс и интенсивность (по данным интегратора, в процентах от суммы энергии ритмов, принимаемой за 100) основных ритмов в передних и задних областях мозга; на внешнюю стимуляцию - величина длительности депрессии а-ритма, латентный период и индекс (в процентах наличия усвоения ритма раздражения от времени действия раздражителя разной частоты, принимаемого за 100) реакции усвоения ритма.
Каждую пару близнецов (58) обследовали 4 раза на протяжении 9-12 лет. Возраст детей составлял от 4 лет до 21 года. Поскольку исследования продолжались 9-12 лет, возрастные группы перекрывали друг друга, что повышало надежность полученных результатов. Метод расчета коэффициента генетической детерминации см.: Уварова Е.В., 1987.
Для фоновых характеристик ЭЭГ выявлено изменение с возрастом числа показателей, имеющих относительно высокую степень генетической детерминации.
Вклад генотипа в изменчивость показателей ЭЭГ фона различен в разные периоды развития детей и подростков. Он довольно существен в возрасте 4-9 лет (примерно 40% всех показателей). Максимум влияния генетических факторов приходится на возрастной период 13-15 лет. В предшествующий препубертатный период (10-12 лет) число таких параметров существенно меньше, что позволяет предполагать значительную роль средовых факторов в разнообразии индивидуальных характеристик ЭЭГ покоя в данном возрасте. Усиление влияния факторов среды отмечается также в старшем возрасте (16-21 год), особенно в 19-21 год. В этом возрастном периоде изменение числа параметров в интервале 13-15 лет - 19-21 год статистически значимо.
Изучение возрастной динамики наследственно-средовых; сотно-шений для отдельных ритмов ЭЭГ показало, что для большинства параметров а-ритма вклад генотипа выявляется в возрасте 4-6 лет, 13-15 и 16-18 лет, а для [ЗУритма - в 4-6 и 13-15 лет; показатели медленных колебаний (9,5) имеют свой максимум в 13-15 лет.
Следует отметить, что параметры а-ритма в большинстве возрастных периодов являются генетически более «устойчивыми» в онтогенезе, чем аналогичные параметры других ритмов. К тому же большинство параметров а-ритма имеют более высокую степень наследственной обусловленности; далее в порядке убывания следуют характеристики (3|-, 8- и 5-ритма, что согласуется с данными ряда других исследователей.
Вклад генотипа в изменчивость показателей задних областей мозга больше, чем передних. Это, вероятно, объясняется их различием в филогенетическом и онтогенетическом развитии.
Влияние средовых факторов в формировании изменчивости показателей ЭЭГ-реактивности в онтогенезе значительно более выражено, чем в детерминации параметров ЭЭГ покоя.
Для показателей реакции усвоения ритма максимум влияния генетических факторов выявлен в возрасте 10-12 лет, несколько меньший - в 16-18 лет. В остальные возрастные периоды обнаружена роль средовых влияний, особенно значительная в 4-6 и 13-15 лет, несколько меньшая - в 7-9 лет.
Для показателей вегетативных функций существуют свои особенности соотношения генотипа и среды в онтогенезе. Наиболее значительный вклад наследственных факторов в разнообразии параметров «вегетативного фона» выявлен в возрасте 19-21 года, в котором 60% показателей (частота пульса и КГР, амплитуда КГР) имеют относительно высокую величину коэффициента генетической детерминации.
Наиболее существенное влияние среды в изменчивости этих показателей обнаружено в период 7-9 и 13-15 лет. Следует отметить, что генетически наиболее «устойчивыми» среди них являются значения частоты пульса (в большинстве возрастных периодов, наименее «устойчивы» характеристики дыхания).
При изучении соотносительной роли наследственных и средовых факторов в вариабельности компонентов вегетативной реактивности установлено, что в формировании их в ходе онтогенеза влияние средовых факторов значительно более выражено, чем генетических! Влияние генотипа на изменчивость этих показателей в онтогенезе наиболее заметно в возрасте 16-18 лет.