
- •Глава 1 регулирующие системы организма и их взаимодействие
- •1.1. Нервный механизм регуляции
- •1.1.1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации
- •1.1.2. Симпатическая нервная система
- •1.1.3. Парасимпатическая нервная система
- •1.1.4. Регуляция функции синапсов
- •1.1.6. Сенсорные рецепторы
- •1.17. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр
- •1.2. Гормональная регуляция
- •1.3. Регуляция с помощью метаболитов и тканевых гормонов. Миогенный механизм регуляции
- •1.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.Функции гематоэнцефалического барьера
- •1.5. Системный принцип регуляции
- •1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия
- •1.5.2. Системогенез
- •1.6. Типы регуляции функций организма и их надежность
- •1.7. Гомеостазис
- •1.7.1. Понятия
- •1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис
- •1.8. Соотношение структуры и функции
- •Глава 2
- •2.2. Функции нейронов
- •2.3. Функции органелл нейрона
- •2.4. Функциональные структуры клеточной мембраны
- •2.5. Функции клеточной мембраны нейрона
- •2.6. Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона
- •2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение
- •2.6.2. Первичный транспорт
- •2.6.4. Ионные каналы
- •2.6.5. Основные свойства нервной клетки
- •Глава 3 возбудимость и возбуждение нейронов цнс
- •3.1. Созревание цнс в онтогенезе
- •3.1.1. Закладка нервной системы
- •3.1.2. Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев
- •3.1.3. Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга
- •3.1.4. Развитие конечного мозга
- •3.2. Открытие «животного электричества» и его сущность
- •3.3. Мембранный потенциал покоя
- •3.3.1. Общая характеристика и непосредственная причина формирования
- •3.3.2. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов
- •3.3.3. Роль ионных насосов в формировании пп
- •3.4. Мембранный потенциал действия
- •3.5. Исследование ионных токов. Запас ионов в клетке
- •3.6. Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны
- •3.7. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность
- •3.8. Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
- •Глава 4 взаимодействие нейронов цнс
- •4.1. Проведение возбуждения по нервным волокнам
- •4.2. Особенности физиологии нервов детей
- •4.3. Физиология синапсов цнс
- •4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов
- •4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах
- •4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •4.3.4. Электрические синапсы цнс
- •4.4. Медиаторы и рецепторы цнс
- •4.5. Роль различных элементов нейрона в возникновении возбуждения
- •4.6. Распространение возбуждения в цнс
- •4.7. Свойства нервных центров
- •4.8. Торможение в цнс
- •4.8.2. Пресинаптическое торможение. Роль различных видов торможения
- •4.9. Координационная деятельность цнс
- •4.10. Интегрирующая роль нервной системы
- •Глава 5
- •5.1.2. Неонатальный период
- •5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды
- •5.2. Физиология спинного мозга
- •5.2.1. Структурно-функциональная характеристика
- •5.2.4. Механизм шагательного рефлекса
- •5.2.5. Регуляция тонуса мышц
- •5.3. Двигательные системы ствола мозга
- •А. В стволе мозга находятся ядра ш-хп пар черепных нервов.
- •5.4. Функции ретикулярной формации
- •5.5. Системы связей ствола мозга
- •5.6. Мозжечок
- •5.7. Промежуточный мозг
- •5.8. Базальные ганглии
- •5.9. Лимбическая система
- •5.10. Функции коры большого мозга 5.10.1. Структурно-функциональная организация коры
- •5.10.2. Локализация функций в коре большого мозга
- •5.10.3. Ассоциативные области коры
- •5.11. Нейрофизиологические
- •Глава 6 высшая нервная деятельность
- •6.1. Понятие о высшей нервной деятельности. Развитие представлений о высшей нервной деятельности
- •6.2. Методы исследования высшей нервной деятельности. Электроэнцефалограмма детей
- •6.4. Созревание условных рефлексов в онтогенезе и их характеристика
- •6.4.1. Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе
- •6.4.2. Характеристика условных рефлексов
- •6.5. Механизм образования условных рефлексов
- •6.6. Память*
- •6.6.1. Общая характеристика
- •6.6.2. Мгновенная и кратковременная память
- •6.6.3. Долговременная память
- •6.6.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти
- •6.6.5. Нарушения памяти
- •6.7. Формы научения
- •6.8. Торможение условных рефлексов
- •6..9. Учение о типах высшей нервной деятельности
- •6.9.1. Характеристика основных типов внд животных и человека и методов их определения
- •Неуравновешенный (холерик)
- •6.9.2. Типологические варианты личности детей
- •6.9.3. Особенности внд подростков (свойства нервной системы)
- •6.9.4. Основные положения по формированию типологических особенностей внд детей
- •6.9.5. Развитие свойств нервных процессов и влияние на них генотипа и среды
- •6.9.6. Роль генотипа и среды в формировании личности
- •6.10. Анализаторы и приспособительное поведение организма
- •6.10.1. Структурно-функциональная характеристика и роль анализаторов, регуляция их деятельности
- •6.10.2. Свойства анализаторов и приспособление организма к окружающей среде
- •6.10.3. Кодирование информации в анализаторах
- •6.11. Формы психической деятельности
- •6.12. Эмоции (чувства) и их развитие в онтогенезе
- •6.13. Электрофизиологические корреляты психической деятельности детей
- •6.13.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма
- •6.13.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
- •6.14. Особенности когнитивных процессов
- •6.15.1. Деятельность и мышление человека. Нарушения мышления у детей
- •6.15.2. Вторая сигнальная система. Этапы развития познавательной способности у детей
- •6.15.3. Открытие центров речи. Восприятие и воспроизведение речи
- •6.15.4. Развитие речи и пластичность речевой функции в онтогенезе
- •6.15.6. Латерализация функций
- •6.15.7. Социально детерминированное сознание*
- •6.15.8. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга
- •6.16. Гнозис и праксис и их нарушения
- •6.17. Бодрствование и сон. Сновидения
- •6; 17.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна
- •6.17.2. Механизмы бодрствования и сна
- •6.18. Принципы организации поведенческих реакций
- •6.19. Этапы формирования внд у детей
- •Глава 1. Регулирующие системы организма и их взаимодействие 6
- •Глава 2. Основы жизнедеятельности нейронов 65
- •Глава 3. Возбудимость и возбуждение нейронов цнс 94
- •Глава 4. Взаимодействие нейронов цнс 134
- •Глава 5. Структуры и функции отделов мозга (иерархия
- •Глава 6. Высшая нервная деятельность 240
- •Смирнов Виктор Михайлович Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков Учебное пособие
- •105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25.
5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды
А. Общая характеристика двигательных навыков детей в раннем онтогенезе. Характер движений ребенка в раннем онтогенезе определяется, во-первых, степенью зрелости ЦНС, во-вторых, как
и у взрослых, усвоением двигательных навыков, которые для ребенка в раннем онтогенезе практически все новые.
Взрослый человек привычные движения совершает механически, незаметно для внимания, смена одних мышечных сокращений другими непроизвольна, автоматизирована. Двигательные автоматизмы гарантируют наиболее экономное расходование мышечной энергии в процессе выполнения движения. Новый, незнакомый двигательный акт энергетически всегда более расточителен, чем привычный, автоматизированный. Взмах косы косаря, удар молота кузнеца, бег пальцев музыканта - до предела отточенные, энергетически скупые и рациональные автоматизированные движения. Совершенствование движений в их постепенной экономизации, автоматизации, обеспечиваемой деятельностью стриопаллидарной системы.
Стриарная система является более «молодой», чем паллидар-ная, как в филогенетическом, так и в онтогенетическом отношении. Она впервые появилась лишь у птиц, у человека формируется к концу внутриутробного периода, несколько позже, чем палли-дум (бледный шар).
Паллидарная система у рыб и стриопаллидарная у птиц являются высшими двигательными центрами, определяющими поведение. Стриопаллидарные аппараты обеспечивают диффузные, массовые движения тела, согласованную работу всей скелетной мускулатуры в процессе передвижения, плавания, полета и др. Жизнедеятельность высших животных, человека требует более тонкой дифферен-цировки работы двигательных центров. Потребности движений, носящих целенаправленный, производственный характер, уже не может удовлетворить экстрапирамидная система. В коре переднего мозга создается в процессе эволюции высший аппарат, координирующий согласованную функцию пирамидной и экстрапирамидной систем, руководящих выполнением сложных движений. Однако, перейдя в субординированное, «подчиненное» положение, стриопаллидарная система не утратила присущих ей функций.
Различие функционального значения стриатума (полосатое тело) и паллидума также определяется усложнением характера движений в процессе филогенеза. «Паллидарные» рыбы, передвигаясь во взвешенном в воде состоянии бросковыми, мощными движениями туловища, не должны «заботиться» об экономии мышечной энергии. Потребности такого двигательного акта вполне удовлетворяются работой паллидарной системы, обеспечивающей движения мощные и относительно точные, но энергетически расточительные, чрезмерные.
Птица, вынужденная в полете совершать огромную работу и не имеющая возможности вдруг прервать ее в воздухе, должна располагать более сложным двигательным аппаратом, расчетливо регулирующим качество и количество движений, - стриопаллидарной системой.
Развитие и включение двигательных систем в онтогенезе человека имеет ту же последовательность. Миелинизация стриарных путей заканчивается лишь к 5-му месяцу жизни, поэтому в первые месяцы паллидум является высшим моторным органом. Моторика новорожденных имеет явные «паллидарные» черты. Движения ребенка до 3-4 лет и движения молодого животного (щенка, олененка, зайчонка и т. д.) имеют большое сходство, заключающееся именно в излишестве, свободе, щедрости движений. Характерно богатство мимики ребенка, также свидетельствующее о некотором преобладании «паллидарности». С возрастом многие движения человека становятся все более привычными, автоматизированными, энергетически расчетливыми, скупыми. Улыбка перестает быть постоянным выражением лица. Степенность, солидность взрослых - это торжество стриатума над паллидумом, торжество трезвой расчетливости автоматизированных движений над расточительной щедростью еще «неопытной» стриопалли-дарной системы ребенка.
Процесс обучения какому-либо движению, направленный на автоматизацию двигательного акта, имеет две фазы. Во время первой фазы, которую условно называют паллидарной, движение чрезмерно, излишне по силе и длительности сокращения мышц. Вторая фаза рационализации движения заключается в постепенной отработке оптимального для данного индивида энергетически рационального, максимально эффективного (при минимальной затрате сил) способа движения.
Стриопаллидарная система является важнейшим инструментом в выработке двигательных автоматизмов, которые у взрослого человека целенаправленно подбираются и реализуются высшими корковыми центрами праксиса. Относительная «паллидарность» ребенка обусловлена не только незрелостью стриатума, но и тем, что ребенок еще находится в стадии двигательного обучения в первой, паллидарной, фазе его. Чем старше ребенок, тем все большее число двигательных актов автоматизировано, т.е. перестало быть «паллидарными». Наряду с этим незрелость стриатума и преобладание «паллидарности» у новорожденных как бы заранее запланированы, поскольку именно «паллидарность» необходима ребенку в первый период внеутробной жизни.
Б. Различная степень развития двигательных актов продемонстрирована и с помощью электрофиологической методики. В широком возрастном диапазоне (5-17 лет) с использованием речевой инструкции, определяющей уровень мобилизационной готовности (оперативный покой, экстренное реагирование), методом регистрации ВП были выявлены особенности функционирования системы активации на разных этапах онтогенеза.
На I этапе (7-10 лет) определяются закономерные изменения в динамике регионарных ВП, связанные с мобилизационной готовностью. Наблюдается переход от генерализованной формы активации к регионарно-специфичной активации, обеспечивающей дифференцированность активационных процессов.
На II этапе (11-14 лет) отмечается снижение реактивности к внешним воздействиям. Анализ электрофизиологических показателей подростков, дифференцированных по полу и стадиям полового созревания, позволил установить, что наиболее выраженные, чем в предпубертатном периоде, изменения характерны для подростков, находящихся на начальных стадиях полового созревания (II-Ш стадии). На этом этапе онтогенеза утрачивается характерная для детей 9-Ю лет регионарная специфичность, появляются генерализованные реакции. У части подростков введение мобилизационной готовности вызывает парадоксальную реакцию - снижение выраженности ВП. Эти изменения связаны с существенным сдвигом гормонального профиля организма, повышением интенсивности обменных процессов, что приводит к повышению активации ЦНС в состоянии покоя и обусловливает снижение реактивности к внешним воздействиям.
На III этапе, начиная с 14-15 лет, у подростков, находящихся на IV-V стадиях полового созревания, отмечаются восстановление реактивности активационной системы, приближение характера ее функционирования к зрелому типу.
Выполнение произвольных движений у детей 6-7 лет характеризуется достаточно четкой и дифференцированной динамикой активационных процессов, охватывающих фронтальные, центральные и затылочные зоны мозга, при этом можно выделить левополушарную асимметрию с большей реактивностью лобных и центральных зон левой гемисферы, высокую реактивность затылочных отделов. Реализация движений в этом возрасте происходит на фоне достоверного снижения выраженности медленно-волновой и высокочастотной активности при сохранении стабильности низкочастотного а,-ритма. Лобно-центральный контур повышения межцентрального взаимодействия отмечен у 9-10-летних детей не только при выполнении движений, но и при подготовке к ним, что является отражением морфофункционального созревания коры. По мере формирования навыка к 9-10 годам более значимыми становятся корреляции параметров межполу-шарной когерентности ритмов ЭЭГ лобных зон коры в отдельных диапазонах частот и эффективности движений. При этом более низкие значения когерентности межполушарного взаимодействия лобных зон в G- и СС|-диапазоне связаны с менее эффективной деятельностью. Это свидетельствует о повышении роли межполушар-ной интеграции в обеспечении деятельности в сравнении с детьми младшей возрастной группы [Безруких М.М., 1994].
Рассмотрим рефлексы и двигательные навыки, которыми овладевает ребенок в различном возрасте.
В. Рефлексы и двигательные навыки детей грудного возраста. 1. Созревание ЦНС и мускулатуры в первые месяцы жизни ребенка быстро прогрессирует, что увеличивает его двигательную активность. В свою очередь увеличение движений стимулирует рост и развитие не только мускулатуры, но и ЦНС за счет усиленного притока афферентных импульсов, активирующих нейроны всех двигательных систем организма, в том числе и мотонейронов.
Кровоснабжение мозга достаточно интенсивное. Это объяс няется богатством капиллярной сети, которая после рождения продолжает увеличиваться. Обильное кровоснабжение мозга обеспечивает потребность быстро растущей нервной ткани в ки слороде. На серое вещество мозга приходится 3/4-4/5 всего объе ма кровоснабжения.
Мышечный тонус. Повышенный тонус мышц-сгибателей, сформированный в антенатальном периоде (ортоническая поза), в 1-й мес жизни ребенка еще сохраняется. Однако на 2-м мес по степенно усиливается тонус мышц-разгибателей, и к 3-5 мес жизни тонус мышц-сгибателей и мышц-разгибателей уравнива ется. Это обусловлено сбалансированными возбуждающими и тормозными влияниями вышележащих отделов ЦНС на а-мото- нейроны.
Рефлексы ребенка грудного возраста частично сочетают в себе рефлексы новорожденного, а также вновь формирующиеся рефлексы, к которым относятся следующие:
• туловищно-выпрямителъный рефлекс - выпрямление головы при соприкосновении стоп ребенка с опорой; формируется с конца 1-го месяца;
•рефлекс Ландау верхний - ребенок в положении на животе поднимает голову и верхнюю часть туловища, опираясь на плоскость руками, и удерживается в этой позе; формируется со 2-4-го месяца (рис. 5.1, а);
• рефлекс Ландау нижний - в положении на животе ребенок разгибает и поднимает ноги; формируется к 5-6 мес.
5. Двигательные навыки. Весь период развития двигательной активности грудного ребенка можно разделить на следующие четко очерченные этапы.
Период от 2 до 5 мес жизни. С 2-месячного возраста начинается развитие движения руками в направлении к видимому предмету. Рука встречаясь с предметом, захватывает его. В возрасте 3 мес начинается освоение навыка ползания (см. рис. 5.1, а), в 4-5 мес развивается способность переворачиваться сначала со спины на живот, затем обратно.
Период от 5 до 9 мес. С 5-месячного возраста ребенок при поддержке начинает переступать. В 6-7 мес он садится, встает на четвереньки - готовится к принятию вертикального положения. В возрасте 7-8 мес малыш может вставать, стоять (см. рис. 5.1, в), придерживаясь руками за опору, свободно ползать. Ползание развивает и укрепляет мускулатуру, способствует развитию дальнейшей координации движений. Однако у ребенка грудного возраста довольно быстро (в пределах 1,5 ч) развивается утомление.
Период от 9 до 12 мес. В этом возрасте устанавливается четкая координация сократительной активности мышц верхних конечностей. К 10 мес движения рук становятся точными, целенаправленными. Ребенок может осуществлять хватательные движения вслепую. Дети в 11 мес пьют из чашки, удерживая ее обеими руками, делают попытки есть ложкой, ставят один предмет на другой, надевают кольца на стержень. В этот период ребенок делает первые попытки к самостоятельной ходьбе. К концу 1-го года жизни малыш при поддержке начинает ходить. Началом самостоятельной ходьбы считается день, когда ребенок без посторонней поддержки проходит несколько шагов.
Рис, 5.1.
В развитии нейрофизиологических механизмов произвольной моторной активности первостепенную роль играют процессы динамического становления связей между функционально различными зонами коры большого мозга, а также между корой большого мозга и ближайшими подкорковыми структурами.
Г. Двигательные навыки детей других возрастных периодов. В процессе развития организма наиболее заметные изменения происходят в критические периоды. К ним относятся 1-й мес жизни, 3 года, 7лет и период 12-16 лет. Во все периоды жизни ребенка, особенно в критические, ЦНС весьма ранима. Недостаточное или несбалансированное питание приводит к уменьшению количества нейронов, причем это уменьшение впоследствии не компенсируется. Весьма чувствительна ЦНС ребенка к инфекциям, интоксикациям, травмам, негативные последствия от которых могут наблюдаться на протяжении всей жизни.
Основные этапы развития двигательных навыков ребенка после завершения периода развития в грудном возрасте. На 2-м году жизни у детей появляется способность к бегу, перешагиванию через предметы, самостоятельному подъему по лестнице.
На 3-м году жизни ребенок начинает подпрыгивать на месте, переступать через препятствия высотой 10-15 см, самостоятельно одеваться, застегивать пуговицы, завязывать шнурки. На данном этапе ведущим уровнем ЦНС, обеспечивающим интеграцию механизмов произвольной моторики, становится теменно-премо-торный уровень.
В возрасте 3-5 лет появляется игровая деятельность, скачкообразно ускоряющая развитие высшей нервной деятельности. Ребенок начинает рисовать, может обучаться игре на музыкальных инструментах. В 4-5 лет ему становятся доступными сложные движения: бег, прыжки, катание на коньках, гимнастические, акробатические упражнения. Следует помнить, что и в этом возрасте ребенок быстро устает. Для профилактики утомления необходимо время от времени изменять вид занятий (активный отдых).
В возрасте 6-7 лет отмечаются еще низкое качество движений, низкая скорость и продолжительная пауза между отдельными движениями в серии, равная по продолжительности самому движению. По мере возрастного развития и совершенствования движений к 9-10 годам значимо увеличивается скорость движения и более чем в 5 раз сокращается пауза, что свидетельствует об изменении функции текущего контроля. Это связано со снижением неопределенности, более четким выбором моторной задачи, а также с более адекватным функциональным обеспечением деятельности. Однако сложившаяся к 9-10 годам функциональная структура организации движений обеспечивает выполнение не столько высоких по качеству, сколько стабильных и быстрых движений. Это определяется доминантной двигательной задачей, ориентированной на высокую скорость, которая в большей мере связана с внешними условиями и требованиями обучения и в меньшей - с функциональными возможностями ребенка [Безруких М.М., 1994].
Дальнейшее наращивание количества и качества моторной активности ребенка связано с завершением первичного становления нейронного субстрата в составе кинестетического анализатора, совершенствованием внутрикорковых, корково-подкор-ковых проводящих путей, функциональных связей между двигательными, ассоциативными областями коры большого мозга, а также подкорковыми структурами. Оптимальный режим работы двигательного аппарата у человека устанавливается к 20-25 годам жизни.