Буферные системы крови

Биохимические процессы в организме животных могут происходить только при строго определенных значениях рН. Даже незначительное изменение рН среды вызывает изменение активности ферментов и нарушение течения биохимических процессов. Смещение рН крови на 0,5 единицы приводит к агонии. Допустимые физиологические колебания рН крови не выше 0,05-0,07 единицы. В процессе жизнедеятельности постоянно образуются промежуточные продукты окисления, в том числе значительное количество CO₂. Из пищеварительного тракта всасываются органические кислоты, продукты брожения углеводов. Много кислот образуется в тканях в результате распада и окисления фосфорных эфиров и углеводов, нуклеотидов и других фосфор- и серосодержащих соединений с образованием соответственно H₃PO₄, H₂SO₄ . Усиленное образование кислых продуктов происходит при нарушении углеводного, липидного и белкового обмена, когда в крови в больших количествах появляются кетоновые тела (ацетоуксусная и β-оксимасляная кислоты, ацетон).

Постоянно образуются также соединения, имеющие щелочную природу: аммиак, креатин, основные аминокислоты и т.д. Однако кислоты и основания, попадая в кровь, не изменяют рН крови благодаря наличию регуляторных механизмов – буферных систем крови и органов выделения.

Сила буферных систем крови (буферная емкость) весьма велика. Например, для смещения рН крови к ней нужно добавить в 320 раз больше кислоты, чем к такому же количеству воды.

В крови имеются как органические, так и минеральные буферные системы. К органическим буферным системам относятся: гемоглобиновый-оксигемоглобиновый буфер эритроцитов, белки плазмы крови, аминокислоты, органические кислоты и их соли.

К минеральным буферным системам относятся гидрокарбонатный и фосфатный буферы. Гидрокарбонатная буферная система крови состоит из (в соотношении объем % CO₂): CO₂ – 2,7; H₂CO₃ – 1; NaHCO₃ – 47; Na₂CO₃ – следы.

Образующиеся в процессе обмена кислоты взаимодействуют с гидрокарбонатом натрия, и в результате образуются соли, а протон водорода связывается с анионом гидрокарбоната, в результате образуется слабо диссоциирующая угольная кислота H₂CO₃. В легких она разлагается на H₂O и CO₂. CO₂ удаляется из организма с выдыхаемым воздухом:

Второй компонент гидрокарбонатной буферной системы – H₂CO₃ будет нейтрализовать анионы гидроксила в случае защелачивания:

Для поддержания постоянства рН крови необходим определенный запас гидрокарбоната и других веществ, определяющих щелочной резерв.

Щелочной резерв определяют по методу Ван-Слайка, и выражают количеством выделившегося CO₂ в мл на 100 мл плазмы. Количество выделившегося СО₂ определяют разрушением H₂CO₃ более сильной кислотой. При этом выделяется CO₂ в норме в %: у лошади 56-80, крупного рогатого скота – 50-67%. Резервную щелочность можно выражать также кислотной емкостью, т.е. количеством щелочи в мг, идущей на титрование избытка кислоты, которую добавляют к крови (расчет ведется на 100 мл крови, выражается в мг% щелочи). Кислотная емкость в мг% составляет в норме: у лошади – 420-640; коров – 540-600; овец – 440-540; свиней – 450-660.

Понижение щелочного резерва – ацидоз наблюдается при кетозах, сердечной недостаточности, рахите и т.д. Ацидоз может быть компенсированным, если нет изменений в рН крови. Если же кислот много и они не могут быть нейтрализованы буферными системами, то рН крови смещается в кислую сторону.

Алкалоз – наблюдается при повышенном содержании гидрокарбонатов, избыток которых выделяется с мочой: при рвоте, гипервентиляции легких, отравлении окисью углерода.

Неорганический фосфатный буфер имеет большое значение в клетках, а в крови занимает незначительное место, т.к. количество неорганических фосфатов крови составляет 3-4 мг%. Органические фосфаты играют большую роль в создании буферной емкости крови.

Буферное действие белков плазмы занимает 10%, гемоглобин эритроцитов обеспечивает 70% буферной емкости крови.

Действие гемоглобина как буфера тесно связано с его функцией в процессе дыхания. Гемоглобин не только выполняет роль переносчика кислорода, но и оказывает существенное влияние на связывание СО₂ в тканях и выделение его в легких. Основное количество углекислоты переносится из тканей в легкие при участии катионов эритроцитов (калий), связанных с гемоглобином. Кроме того, углекислота может присоединяться к гемоглобину непосредственно через свободные аминогруппы при помощи карбаминовой связи, при этом образуется карбгемоглобин. Считают, что 15% СО₂ переносится в легкие в виде карбгемоглобина.