- •Биохимия животных Электронный дидактический комплекс (эдк)
- •Физическая химия вода
- •Активная реакция водных растворов
- •Ионное произведение воды. Водородный показатель
- •Методы определения рН среды
- •Роль активной реакции среды в биологических процессах
- •Буферные pacтворы, состав, механизм действия
- •Буферная емкость
- •Биологическое значение буферных систем
- •Коллоидная химия
- •Классификация дисперсных систем
- •Поверхностные явления
- •Адсорбция
- •Коллоидные растворы (золи) Методы получения
- •Строение коллоидных частиц
- •Коагуляция. Седиментация. Пептизация
- •Молекулярно-кинетические свойства коллоидных растворов
- •Осмотическое давление
- •Биологическое значение явления осмоса
- •Механизмы, участвующие в сохранении изоосмии:
- •Оптические свойства коллоидных систем
- •Растворы высокомолекулярных соединений
- •Свободная и связанная вода в коллоидных pacтвopax
- •Свойства растворов вмс
- •Денатурация
- •2. Белки; биологическая роль Аминокислоты
- •Содержание белков в организме и тканях
- •Методы выделения белков
- •Методы фракционирования и очистки белков
- •Физико-химические свойства белков
- •Аминокислоты
- •Ациклические аминокислоты
- •Структура белковой молекулы
- •Классификация белков
- •Химия сложных белков
- •3. Нуклеиновые кислоты
- •Нуклеотиды и нуклеозиды
- •Структура днк
- •Рибонуклеиновые кислоты
- •4. Ферменты
- •Биосинтез и клеточная локализация ферментов
- •Химическая природа ферментов
- •Строение ферментов
- •Активный центр фермента
- •Регуляция активности ферментов
- •Механизм действия ферментов
- •Основные свойства ферментов
- •2. Зависимость активности ферментов от рН среды.
- •Факторы, определяющие активность ферментов
- •Активирование и ингибирование ферментов
- •Типы ингибирования
- •Классификация и номенклатура ферментов
- •Применение ферментов.
- •Использование иммобилизованных ферментов для производства биологических соединений
- •Иммуноферментный анализ и его использование в ветеринарии
- •5. Химия витаминов
- •Классификация и номенклатура витаминов
- •I. Жирорастворимые витамины
- •II. Витамины, растворимые в воде
- •Витамин d, антирахитический, кальциферол
- •Витамин e, антистерильный, токоферолы
- •Витамин к, антигеморрагический (филлохинон)
- •Витамин q (убихинон)
- •Водорастворимые витамины
- •Витамин b1, антиневритный, тиамин
- •Витамин b2, рибофлавин
- •Витамин b3, пантотеновая кислота
- •Витамин b5, pp, никотинамид, ниацин, антипеллагрический
- •Витамин b6, адермин, пиридоксол
- •Витамин b12, кобаламин, антианемический
- •Фолиевая кислота
- •Витамин с (аскорбиновая кислота)
- •Биотин, витамин h
- •6. Гормоны
- •Гормоны гипофиза
- •Поджелудочная железа
- •Гормоны щитовидной железы
- •Гормоны надпочечников
- •Гормоны коры надпочечников
- •Гормоны половых желез
- •Гормоны тимуса (вилочковой железы)
- •Гормоны местного действия
- •7. Обмен веществ и энергии
- •Основные этапы обмена веществ
- •Биологическое окисление
- •Окислительное фосфорилирование
- •Токсичность кислорода
- •8. Химия и обмен углеводов
- •Моносахариды
- •Производные моносахаридов.
- •Полисахариды (гликаны)
- •Гетерополисахариды (гетерогликаны)
- •Обмен углеводов
- •Катаболизм глюкозы
- •Гликогенолиз
- •Биосинтез углеводов
- •Биосинтез гликогена (гликогенез)
- •Регуляция углеводного обмена.
- •9. Химия и обмен липидов
- •Химическое строение нейтральных жиров
- •Жирные кислоты.
- •Нейтральные гликолипиды
- •Фосфолипиды (фосфатиды)
- •Сфинголипиды
- •Двойной липидный слой мембран
- •Обмен липидов
- •Переваривание липидов в желудочно-кишечном тракте
- •Промежуточный обмен липидов
- •Энергетический баланс β-окисления жирных кислот
- •Метаболизм ацетил-коэнзима а
- •Пути образования кетоновых тел
- •Биосинтез липидов
- •Метаболизм стеринов и стеридов
- •Липосомы
- •10. Обмен белков
- •Биологическая ценность белков
- •Нормы белка в питании животных
- •Белковые резервы организма
- •Обмен простых белков
- •Переваривание белков в желудочно-кишечном тракте моногастричных животных
- •Переваривание белков в кишечнике.
- •Особенности переваривания белков у жвачных животных
- •Дезаминирование аминокислот
- •Трансаминирование – непрямой путь дезаминирования аминокислот
- •Декарбоксилирование аминокислот
- •Окислительное расщепление аминокислот
- •Особенности обмена отдельных аминокислот
- •11. Биосинтез белка
- •Генетический код
- •Этапы синтеза белка
- •Мультиферментный механизм синтеза белка
- •12.Обмен нуклеиновых кислот Переваривание нуклеиновых кислот в желудочно-кишечном тракте
- •Промежуточный обмен нуклеиновых кислот Распад нуклеиновых кислот в тканях
- •Пиримидиновые основания
- •Биосинтез нуклеиновых кислот
- •Рекомбинантные молекулы и проблемы генной инженерии
- •Клонирование животных
- •Метод молекулярной гибридизации
- •Принцип метода
- •Способы гибридизации
- •Метод блоттинга по Саузерну
- •Полимеразная цепная реакция (пцр)
- •Необходимые приборы и реактивы
- •13. Обмен воды и солей
- •Вода, ее содержание и роль в организме
- •Потребность животного организма в минеральных веществах, их поступление и выделение
- •Микроэлементы
- •14. Биохимия крови
- •Физико-химические свойства крови
- •Буферные системы крови
- •Плазма крови и ее химический состав
- •Белки плазмы и сыворотки крови
- •Небелковые азотистые вещества крови
- •Форменные элементы крови
- •15. Биохимия мышечной ткани
- •Механизм сокращения мышцы
- •Азотистые экстрактивные вещества мышц
- •Минеральные вещества
- •Окоченение мышц
- •16. Биохимия молока и молокообразования
- •17. Биохимия почек и мочи
- •Патологические компоненты мочи
- •Особенности мочи птиц
- •18. Биохимия кожи и шерсти
- •19. Биохимия яйца
- •Биосинтез компонентов яйца
- •Предметный указатель
- •Приложения
- •Рекомендуемая литература
- •Тесты для проверки биохимических
- •Глава 8. Химия обмена углеводов
- •24. Сложноэфирные связи в молекулах триацилглицеролов подвергаются ферментативному гидролизу при участии:
- •Глава 11. Синтез белка
- •Глава 12. Обмен нуклеиновых кислот
- •Глава 13. Биохимия почек и мочи
Пиримидиновые основания
Цитозин дезаминируется под действием фермента дезаминазы с образованием урацила и аммиака. Аммиак включается в орнитиновый цикл образования мочевины. Урацил и тимин восстанавливаются в дигидроурацил и дигидротимин, которые далее распадаются с образованием β-уреидпроизводных с выделением аммиака, CO2, β-аланина и его метилированного производного:
Распад тимина происходит по этой же схеме.
Биосинтез нуклеиновых кислот
Субстратом для синтеза нуклеиновых кислот в клетках и тканях могут служить продукты гидролиза ДНК и РНК, а также продукты обмена белков и углеводов.
Биосинтез пуриновых нуклеотидов происходит из углекислого газа, глицина, муравьиной кислоты, аспарагиновой кислоты и глутамина. В результате поэтапного синтеза из этих компонентов (всего 11 реакций) образуется инозиновая кислота, из которой затем АМФ и ГМФ. Из указанных монофосфатов затем синтезируются соответствующие ди- и трифосфаты.
Синтез пиримидиновых нуклеотидов происходит также поэтапно, вначале образуется карбомоилфосфат из NH3, CO2, АТФ. Затем с участием аспарагиновой кислоты образуется дигидрооротовая кислота, затем оротовая кислота.
Оротовая кислота далее взаимодействует с 5'-фосфорибозил-1-пирофосфатом, при этом синтезируется оротидин-5 -фосфат, который затем декарбоксилируется с образованием уридинмонофосфата. Из уридиловой кислоты при аминировании углеродов за счет глутамина образуется цитидинмонофосфат, а при метилировании – тимидиловая кислота:
Эти монофосфаты затем фосфорилируются с участием АТФ до образования трифосфатов.
Синтез ДНК (или репликация ДНК). В клетках животных синтез (репликация) ДНК происходит только в определенный период жизни клетки – в синтетической S-фазе. Эта фаза отделена от митоза (M) предсинтетическим (G1 ) и постсинтетическим (G2) периодами (рис. 12.1).
Рис. 12.1. Цикл деления клеток млекопитающих.
Фаза синтеза ДНК (S-фаза) отделена от митоза (M) периодами G1 и G2. Стрелкой указано направление синтеза.
Репликация ДНК происходит в строго определенное время в клетках, готовящихся к делению. В S-фазе происходит полная и строго однократная репликация ядерной ДНК, по времени это занимает примерно 9 часов; за этот срок происходит удвоение генетического материала диплоидной делящейся клетки. Репликация начинается сразу на многих участках молекулы ДНК, называемых точками начала репликаци, обозначаемых ori (origin – начало). Биосинтез ДНК происходит с участием всех четырех дезоксирибонуклеозидтрифосфатов – АТФ, ГТФ, ЦТФ, ТТФ; ферментов синтеза ДНК: ДНК-полимераз, хеликазы – фермента, обеспечивающего раскручивание (расплетение) двойной спирали ДНК в репликативной вилке, топоизомеразы фермента, способствующего расщеплению спирали ДНК в области репликативной вилки, ферментов, «редактирующих» ДНК, т.е. осуществляющих вырезание и удаление ошибочно включенных нуклеотидов или репарирующих повреждения ДНК.
Все этапы синтеза ДНК эукариот осуществляются с помощью репликативного мультиферментного комплекса (праймосомы), состоящего из ферментов и белковых факторов, осуществляющих узнавание точки ori, расплетание родительского дуплекса, удержание материнских цепей ДНК на достаточном расстоянии друг от друга, инициацию новых дочерних цепей, закручивание цепей в спираль и, наконец, терминацию репликации ДНК. В составе комплекса присутствуют новосинтезированная ДНК, не менее 30 белков с Мм от 15 до 300 кДа, ДНК-полимеразы 5, а, праймаза, 3'-5'экзонуклеаза, ДНК-лигаза I, РНКаза H, ДНК-топоизомераза I, ДНК-хеликаза, белок PCNA (ядерный антиген пролиферирующих клеток) и другие факторы.
В праймасоме репликативный белок A (RPA) связывается с однонитевой ДНК и существует в виде комплекса из трех белков с Мм 70, 34 и 11 кДа. Репликативный фактор С (RFC) состоит из пяти белковых елиниц и играет важную роль при связывании репликативных полимераз во время образования репликативной вилки. Белок PCNA, так называемый ДНК-полимеразный зажим, функционирует как кофактор ДНК-полимеразы, образуя закрытое кольцо, окружающее ДНК с каналом в центре. Репликативный фактор С совместно с PCNA продвигается вдоль ДНК по репликативной вилке. С участием праймасомы, ферментов образуются новые полинуклеотидные цепи. Синтез новых цепей всегда идет в направлении от 5'-конца к 3'-концу. Поэтому на одной из ветвей репликативной вилки новая цепь наращивается непрерывно по мере раскручивания ДНК-матрицы, а на другой ветви образуются короткие фрагменты новой цепи ДНК, называемые фрагменты Оказаки; затем концы этих фрагментов соединяются между собой в результате действия фермента ДНК-лигазы (рис. 12.2.).
5'
Рис. 12.2. Схематическое изображение синтеза ДНК в репликативной вилке.
На одной ветви репликативной вилки нуклеотидная цепь синтезируется непрерывно, на другой – прерывисто, с образованием фрагментов Оказаки. Фрагменты Оказаки соединяются между собой в результате действия ДНК-лигазы. По мере роста новых цепей репликативная вилка перемещается по ДНК и в результате происходит репликация (удвоение) молекулы ДНК. Последовательности нуклеотидов новой цепи ДНК строго комплементарны последовательностям родительской цепи, благодаря этому соблюдается передача наследственной информации из поколения в поколение (см. рис.3.5.). Точность репликации очень высока – возможна одна ошибка на 10 трансферазных реакций.
Синтез ДНК на матрице РНК происходит под действием фермента ревертазы или обратной транскриптазы (РНК-зависимой ДНК-полимеразы), содержащейся в составе онковирусов. Доказано, что многие РНК-содержащие онкогенные вирусы (онковирусы) содержат этот фермент в составе покровных белков. При этом механизм синтеза ДНК на матрице РНК включает 3 стадии: на первом этапе фермент ревертаза синтезирует на матрице вирусной РНК комплементарную цепь ДНК, что приводит к формированию гибридной молекулы. Затем исходная молекула РНК отделяется от ДНК и только после этого на матрице ДНК синтезируется комплементарная цепь ДНК.
Биосинтез РНК происходит в клетках на матрице ДНК, т.е. синтезируемая РНК комплементарна к одной из цепей этой ДНК. Если при репликации ДНК происходит удвоение всей молекулы ДНК, то при синтезе РНК-транскрипции копия с молекулы ДНК снимается лишь с отдельных генов, с отдельных участков одной из цепей ДНК. Синтез различных форм РНК осуществляется с участием соответствующих РНК-полимераз, которые катализируют синтез информационной (и-РНК), рибосомальной (р-РНК) и транспортной (т-РНК) рибонуклеиновых кислот. В природе существует фермент РНК-зависимая РНК-полимераза, который обеспечивает в клетке репликацию РНК у РНК-содержащих вирусов. При этом РНК вируса выполняет две функции – роль носителя генетической информации (вместо ДНК) и информационной РНК. Вирусная РНК является одноцепочечной. Эту цепь обозначают «плюс»-тип РНК, а синтезируемую в присутствии РНК-полимеразы комплементарную ей цепь РНК «минус»-цепь. Поступившая в клетку вирусная РНК выполняет роль информационной РНК, связывается с рибосомами клетки - хозяина и обеспечивает образование фермента репликазы и белков вирусной оболочки. После этого с помощью фермента репликазы синтезируется вирусная РНК на матрице исходной РНК. В свою очередь молекула «минус»-РНК является матрицей для синтеза цепей «плюс»-РНК.