Гетерополисахариды (гетерогликаны)

Кроме целлюлозы в составе клеточных стенок находят гетерополисахарид гемицеллюлозу. В ее составе встречаются остатки галактозы, маннозы и т.д.

Кроме того, встречаются гетерополисахариды, содержащие уроновые кислоты (слизи). Слизи выделяются при повреждении коры деревьев, содержатся в семенах льна. Основной компонент слизей – глюкуроновая и галактуроновая кислоты.

Ряд гетерополисахаридов выделен из микроорганизмов, они определяют иммунологическую специфичность.

Полиурониды (гликуронаны) – построены из уроновых кислот, к ним относятся пектины и альгиновые кислоты. Много пектина во фруктах. Пектины используются в пищевой и фармацевтической промышленности.

Альгиновые кислоты - полимеры D-глюкуроной кислоты, содержатся в водорослях до 30% (сухого вещества растений).

Мукополисахариды: широко распространена гиалуроновая кислота. Она содержится в соединительной ткани, в стекловидном теле глаза, синовиальной жидкости. Гиалуроновая кислота в синовиальной жидкости проявляет смазочные свойства. Гиалуроновая кислота состоит из D-глюкуроновой кислоты и 2-ацетамидо-2-дезокси-D-глюкозы (см. стр.79).

Хондроитин – полисахарид, содержит D-галактозамин (в отличие от гиалуроновой кислоты). Входит в состав хондроитинсульфатов А, В, С – компонентов соединительной ткани, мукополисахаридов.

Гепарин – антикоагулянт, является мукополисахаридом, молекулярная масса 10-20 кДа.

Групповые вещества крови – относятся к гетерополисахаридам. На поверхности эритроцитов содержатся гетерополисахариды, связанные с белком. Этот гликопротеид мембраны эритроцитов состоит на 60% из углеводов, 40% из пептидов. Они определяют антигенные свойства крови.

Обмен углеводов

В организме животных имеется несколько десятков разных моносахаридов и много различных олиго- и полисахаридов. Функции углеводов заключаются в том, что они служат источником энергии, за счет их окисления обеспечивается около половины всей потребности животного в энергии, при этом главная роль принадлежит глюкозе и гликогену. Углеводы входят в состав структурно-функциональных компонентов клеток (пентозы нуклеотидов и нуклеиновых кислот, углеводы гликопротеинов и гликолипидов, гетерополисахариды межклеточного вещества). Из углеводов могут синтезироваться соединения других классов, в частности липиды и некоторые аминокислоты. Таким образом, углеводы выполняют разнообразные функции, важные для организма, но главная среди них – это энергетическая роль углеводов. В организме животных наиболее распространенным углеводом является глюкоза, которая выполняет роль связывающего звена между энергетическими и пластическими функциями углеводов; так, из нее могут образовываться все другие моносахариды и, наоборот, разные моносахариды могут превращаться в глюкозу. Общая схема обмена глюкозы представлена на рис. 8.4.

Переваривание углеводов происходит под действием ферментов амилазы, целлюлазы, мальтазы, сахаразы, лактазы и целлобиазы.

Рис. 8.4. Общая схема метаболизма глюкозы:

1 - запасание углеводов в виде гликогена;

2 - мобилизация гликогена;

3 - 6 - анаболические превращения глюкозы;

7 - катаболизм глюкозы.

Фермент амилаза гидролизует α-l-4-гликозидные связи крахмала с невосстанавливающегося конца молекулы (γ-амилаза в тканях животных) или без определенного порядка, образуя вначале олигосахариды, а затем мальтозы (α-амилаза в пищеварительном тракте).

В ротовой полости распад крахмала начинается под действием α-амилазы и мальтазы слюны, в результате крахмал может распадаться до мальтозы и глюкозы, однако этих ферментов в слюне у животных содержится немного, пищевая масса находится в ротовой полости непродолжительное время. Дальнейший распад крахмала происходит в тонком отделе кишечника под действием α-амилазы поджелудочной железы. 1-6- гликозидные связи крахмала гидролизуются декстриназой. Мальтоза расщепляется мальтазой до 2-х молекул глюкозы, сахароза – сахаразой до глюкозы и фруктозы, лактоза – лактазой до глюкозы и галактозы. Считают, что мальтаза, лактаза, сахараза синтезируются в клетках стенки кишечника и гидролиз дисахаридов происходит на поверхности клеток или же внутри клеток кишечника.

Клетчатка (целлюлоза) у жвачных животных гидролизуется под действием целлюлозолитических ферментов бактерий преджелудков, а у лошадей, кроликов – в толстом отделе кишечника (в слепой кишке). Целлюлаза бактериальных клеток гидролизует (3-гликозидные связи с образованием целлобиозы, а целлобиоза расщепляется под действием целлобиазы на 2 молекулы β-D-глюкозы, которая далее подвергается брожению под действием бактериальных ферментов с образованием летучих жирных кислот (ЛЖК) – пировиноградной, уксусной, молочной, масляной кислот и газов. ЛЖК всасываются через стенку рубца в кровь и служат энергетическим источником у жвачных – до 40 % энергетических потребностей организма удовлетворяются за их счет.

Моносахариды всасываются из кишечника в кровь через клеточные мембраны путем облегченной диффузии с участием специальных переносчиков. Кроме того, существует активный транспорт с участием Na-K-AТФ-азы, которая обеспечивает перенос моносахаридов против градиента концентрации. Моносахариды после всасывания в кровь по воротной вене доставляются в печень. В клетках печени глюкоза фосфоролируется и ее избыток идет на синтез гликогена, который откладывается в печени и в мышечной ткани. Часть глюкозы поступает в большой круг кровообращения и доставляется во все ткани организма. Уровень сахара в крови поддерживается под влиянием гормонов поджелудочной железы инсулина (снижает уровень глюкозы) и глюкагона (мобилизует глюкозу из гликогена) в определенных пределах: у свиней 80-100 мг %, у лошадей 80-120 мг %, у крупного рогатого скота 40-60 мг %.