2.2. Коротка фізіологія центральної нервової системи

Нервова система, функціонально поєднує клітини, тканини, окремі органи і системи органів в одне ціле. Вона здійснює регуляцію всіх процесів життєдіяльності, забезпечує зв'язок організму з навколишнім середовищем.

Нервова система поділяється на центральну нервову систему (ЦНС) і периферичну нервову систему. До центральної нервової системи відносяться головний і спинний мозок. Периферичну нервову систему утворюють нерви, які відходять від головного і спинного мозку. У свою чергу периферична нервова система поділяється на соматичну нервову систему і вегетативну нервову систему. Соматична нервова система забезпечує регуляцію шкірного покриву, рухового апарату і органів чуття. Вегетативна нервова система іннервує внутрішні органи, кровоносні судини і залози, контролюючи тим самим процеси обміну в організмі (мал. 2.2).

ЦНС - це складно організована високоспецифічна система швидкої передачі інформації, її обробки і керування, яка містить близько 50 мільярдів нервових клітин. Активність нервових клітин виражається в одержанні і передачі нервових імпульсів, які служать загальним механізмом взаємодії різних відділів ЦНС. Нервова система сприймає величезне число імпульсів від різних сенсорних систем, інтегрує всю цю інформацію, аналізує її і дає команду виконавчим органам, забезпечуючи адекватну відповідну реакцію.

Основним структурним елементом нервової регуляції є нервова клітина – нейрон (мал. 2.3).

Нервова клітина (нейрон) - це функціональна одиниця нервової системи, будівля і функції якої пристосовані до передачі і обробки інформації. У кожному нейроні розрізняють чотири різні області: тіло, дендрити, аксон і аксоні закінчення (термінали). Усі вони виконують чітко визначені функції. Центр процесів синтезу в нервовій клітині - її тіло, яке містить ядро, рибосоми, ендоплазматичну сітку і інші органели, тут синтезуються медіатори і клітинні білки. Головна функція аксона полягає в проведенні нервових імпульсів до інших клітин - нервових, м'язових або секреторних. Більшість аксонів являє собою довгі ниткоподібні відростки (довжиною від декількох міліметрів до декількох метрів). Аксони чуттєвих (сенсорних) нейронів передають інформацію від розташованих на периферії рецепторів до ЦНС. Аксони рухових (моторних) нейронів проводять нервові імпульси від ЦНС до

Нервова система

Центральна

Периферична

Соматична

Вегетативна

Симпатична

Парасимпатична

Метасимпатична

Мал. 2.2. Склад нервової системи

кістякових м'язів. Інші аксони з'єднують ЦНС із рецепторами, м'язовими і секреторними клітинами внутрішніх органів. Специфічною функцією аксона є проведення нервових імпульсів, які виникають у результаті невеликих змін проникнення мембрани аксона і проходять по всій довжині аксона. Ближче до закінчення аксон гілкується і утворює пучок з кінцевих галузей (терміналей). На кінці кожна терміналь утворює спеціалізований контакт (синапс) з нервовою, м'язовою або залозистою клітиною. Функція синапса полягає в однобічній передачі інформації від клітини до клітини. Коли до закінчення аксона приходить нервовий імпульс, у ньому секретуєтся невелика кількість нейромедіатору, який звільняється з закінчення і зв'язується з рецепторами мембрани постснаптичного нейрона, змінюючи її проникність. Виникаючий у результаті цього синаптичний потенціал може бути збудливим або гальмівним.

Дендрити утворюються в результаті деревоподібного розгалуження відростків нервової клітини, які відходять від її тіла, їхня функція полягає в сприйнятті синаптичних впливів. На дендритах і тілі нервової клітини закінчуються термінали аксонів сотень або тисяч нейронів, що покривають усю поверхню нейрона. В активному стані кожна терміналь вивільняє медіатор, що викликає місцеву зміну проникності мембрани дендрита, тобто зміна її електричного потенціалу. Відростки нервових клітин (дендрити і аксони) покриті мембраною, яка має негативний заряд, тому що внутрішньоклітинна рідина яка входить до їх складу, містить велику кількість аніонів (-), що переважають над катіонами [головним чином над іонами К⁺ (калію)].

Мал 2.3. Схематичне зображення нейрона:

1 - дендрити; 2 - тіло клітини; 3 - аксонний горбик (тригерна область); 4 - аксон; 5 - мієлінова оболонка; 6 - ядро шванновської клітини; 7 - перехоплення Ранвье; 8 - єфекторні нервові закінчення.

Міжклітинна рідина, навпроти, має позитивний заряд (+) унаслідок переваги тут іонів Nа⁺ (натрію). Проміжки між відростками нервових клітин, що передають і сприймають сигнали, заповнені, міжклітинною рідиною і називаються синапсами (мал. 2.4). Сприймаючі структури клітин називаються рецепторами.

У стані спокою нейрона концентрація іонів Nа⁺ і К⁺ відносно постійна (хоча і спостерігається повільна дифузія іонів в обидва боки) і так званий “калієво-натрієвий“ насос підтримує їхню концентрацію на відносно постійному рівні. При цьому стані нервової клітини, у результаті розподілу іонів по обидві сторони між ними, існує так званий “мембранний потенціал спокою” (різниця потенціалів складає 60-90 мв).

При надходженні сигналу ззовні (порушенні) змінюється внутрішня структура клітини і при цьому зі зв'язаного стану вивільняються специфічні хімічні речовини – медіатори, які збільшують проникність мембрани нервової клітини (це гуморальний рівень регуляції) і іони Nа⁺ спрямовуються усередину нейрона. При цьому відбувається зниження мембранного потенціалу, виникає потенціал дії (мембранний потенціал дії) і виникає нервовий імпульс, який відбиває характер впливу подразника.

Усі нейрони можна розділити на 3 класи: чуттєві (сенсорні), вставні і єфекторні. Чуттєві нейрони являють собою аферентні шляхи, по яких імпульси передаються від рецепторів у ЦНС, а єферентні нейрони проводять імпульси від ЦНС до єфекторів (м'язів і залоз). До єфекторних нейронів відносяться рухові (моторні) нейрони, що іннервують кісткові м'язи, і нейрони вегетативної нервової системи, які здійснюють центральну регуляцію гладких м'язів і залоз. Відростки вставних нейронів не виходять за межі ЦНС. Майже всі нейрони ЦНС, за винятком сенсорних і єфекторних, є вставними. У ЦНС

Мал. 2.4. Схема будівлі синапса

1 - пресинаптичний полюс; 2 - синаптитчні пухирці; 3 - пресинаптична мембрана; 4 - постсинаптична мембрана, 5 - постсинаптичний полюс;

6 - синаптичний простір.

вставні нейрони утворюють ланцюги, що здійснюють аналіз вхідної сенсорної інформації, збереження досвіду у виді пам'яті і формування відповідних команд.

Нервові клітини є функціональними одиницями ЦНС, але на їхню частку приходиться тільки 10% загального числа клітин у нервовій системі. Більшість складають гліальні клітини, що заповнюють весь простір між нейронами. Багато клітин глії тісно зв'язані з нервовими шляхами, утвореними пучками аксонів. Багато великих аксонів укладені у футляр з мембранних виростів гліальних кліток, які утворюють міелинову оболонку, що ізолює мембрану аксона, яка сприяє підвищенню швидкості проведення нервового імпульсу. Клітини глії регулюють транспорт живильних речовин від капілярів до нейронів. Між клітинами глії і зв'язаними з ними нейронами здійснюється обмін білками, нуклеїновими кислотами і іншими речовинами. Активність нейронів здатна впливати на мембранний потенціал гліальних кліток шляхом збільшення концентрації К⁺ у позаклітинному просторі. Клітини мікроглій є фагоцитами мозку, вони рідкі в неушкодженому мозку, в області ушкоджень тканини мозку їх завжди багато.

Основною формою діяльності ЦНС є рефлекс. Рефлекс - це відповідна реакція організму на роздратування рецепторів, здійснювана при участі ЦНС.

Рефлекси можна класифікувати за різними показниками. За біологічним значенням рефлекси поділяються на орієнтовані, обороні, харчові і статеві. По розташуванню рецепторів вони поділяються на єкстерорецептивні - викликані роздратуванням рецепторів, розташованих на зовнішній поверхні тіла; інтерорецептивні - викликані роздратуванням рецепторів внутрішніх органів і судин; проприорецептивні - виникаючі при роздратуванні рецепторів, що знаходяться в м'язах, сухожиллях і зв'язках. У залежності від органів, що беруть участь у формуванні відповідної реакції, рефлекси можуть бути руховими, секреторними, судинними і ін. У залежності від того, які відділи мозку необхідні для здійснення даного рефлексу, розрізняють: згинальні рефлекси, для яких досить нейронів спинного мозку; бульбарні ( що виникають при участі довгастого мозку); мезенцефальні (беруть участь нейрони середнього мозку); диенцефальні (нейрони - проміжного мозку); кортикальні (для яких необхідні нейрони кори головного мозку). Слід зазначити, що в більшості рефлекторних актів беруть участь як вищий відділ ЦНС - кора головного мозку, так і нижчі відділи одночасно.

Рефлекси можна також розділити на безумовні (уроджені) і умовні (набуті в процесі індивідуального життя).

Структурною основою рефлексу, його матеріальним субстратом є рефлекторна дуга - нейронний ланцюг, по якому проходить нервовий імпульс від рецептора до виконуючого органа (м'язові, залозисті). До складу рефлекторної дуги входять:

1. сприймаючий подразнення рецептор;

2. чуттєве (аферентне) волокно (аксон чуттєвого нейрона), по якому порушення передається в ЦНС;

3. нервовий центр, у який входять один або кілька вставних нейронів;

4. еферентне нервове волокно (аксон єферентного нейрона), по якому подразнення прямує до органа.

У рефлекторній реакції завжди беруть участь аферентні нейрони, які передають імпульси від рецепторів (наприклад, проприорецепторів) виконавчого органа в ЦНС. За допомогою зворотної аферентації відбувається корекція відповідної реакції нервовими центрами, які регулюють дану функцію. Тому поняття “рефлекторна дуга” заміняється в наш час представленням про рефлекторне кільце, оскільки у функціональному відношенні дуга замкнена і на периферії, і в центрі безперервно циркулюючими під час роботи органа нервовими сигналами.

Найпростіша рефлекторна дуга (моносинаптична) складається з двох нейронів: чуттєвого і рухового. Прикладом такого рефлексу є колінний рефлекс. Більшість рефлексів включають один або декілька послідовно зв'язаних вставних нейронів і називаються полисинаптичними. Найбільш елементарною полісинаптичною дугою є трьохнейронна рефлекторна дуга, яка складається з чуттєвого, вставного і єфферентного нейронів. У здійсненні харчових, дихальних, судинорухових рефлексів беруть участь нейрони, розташовані на різних рівнях - у спинному, довгастому, середньому і проміжному мозку, у корі головного мозку (мал. 2.5).

Рефлекси виникають під впливом специфічних для них подразників.

Нервовим центром називається функціональне об'єднання нейронів, яке забезпечує здійснення якого-небудь рефлексу або регуляцію якої-небудь визначеної функції. Нейрони, які входять у нервовий центр, звичайно знаходяться в одному відділі ЦНС, але можуть розташовуватися і у декількох. У здійсненні складних рефлексів цілісного організму беруть участь, як правило,

Мал. 2.5. Схема рефлекторної дуги:

1 - чуттєве закінчення в шкірі (рецептор); 2 спинномозковий н.; 3 - спинномозковий вузол;

4 - тіло чуттєвого аферентного нейрона; 5 - задній (чуттєвий) корінець спинномозкового н.;

6 - вставний асоціативний нейрон; 7 - тіло рухового еферентного нейрона; 8 - передній (руховий) корінець спинномозкового н.; 9 - рухове нервове закінчення м'яза (кінцева моторна бляшка)

не один, а багато центрів, розташовані в різних відділах мозку, включаючи його вищі відділи. Наприклад, в акті подиху бере участь не тільки центр подиху в довгастому мозку, але і нервові клітини вароліевого мосту, кори головного мозку і мотонейрони спинного мозку.

Особливості поширення порушення в ЦНС в основному визначаються властивостями нервових центрів:

1. Одностороннє проведення порушення. У ЦНС порушення може поширюватися тільки в одному напрямку: від рецепторного нейрона через вставний до еферентного нейрона, що обумовлено наявністю синапсів.

2. Більш повільне проведення порушення в порівнянні з нервовими волокнами. Проміжок часу від моменту нанесення роздратування на рецептор до відповідної реакції виконавчого органа називається часом рефлексу. Велика його частина витрачається на проведення порушення в нервових центрах, де порушення проходить через синапси. На виділення і дифузію медіатора в синапсі потрібен проміжок часу в 1,5-2 мс (синаптична затримка). Чим більше нейронів у рефлекторній дузі, тим триваліше час рефлексу.

Нормальна діяльність окремих нервових центрів і ЦНС у цілому може здійснюватися лише при обов'язковій участі гальмівниих процесів.

Гальмування в ЦНС - це активний процес, що виявляється в придушенні або ослабленні порушення. Гальмування розвивається в результаті зустрічі двох порушень у ЦНС, тобто якщо в ЦНС надходять імпульси з різних рецептивних полів, те більш сильні роздратування пригнічує слабкі і рефлекс на останні гальмується. Таким чином, процес гальмування тісно зв'язаний із процесом збудження.

Для здійснення складних реакцій необхідна інтеграція роботи окремих нервових центрів. Більшість рефлексів є складними, послідовно і одночасно відбуваються реакціями. Рефлекси при нормальному стані організму чітко упорядковані, тому що маються загальні механізми їхньої координації. Збудження, які виникають у ЦНС, поширюються по її центрах. Координація забезпечується виборчим збудженням одних центрів і гальмуванням інших. Координація - це об'єднання рефлекторної діяльності ЦНС у єдине ціле, що забезпечує реалізацію усіх функцій організму. На підставі цього положення був обґрунтований і відкритий А.А. Ухтомским принцип домінанти.

А.А. Ухтомский знайшов, що роздратування аферентного нерва (або коркового центра), яке звичайно веде до скорочення м'язів кінцівок при переповненні у тваринного кишечнику, викликає акт дефекації. У даній ситуації рефлекторне порушення центра дефекації придушує, гальмує рухові центри, а центр дефекації починає реагувати на сторонні для нього сигнали. А.А. Ухтомский вважав, що в кожний даний момент життя виникає визначальний (домінантний) спалах порушення, який підпорядковує собі діяльність усієї нервової системи і визначальний характер пристосувальної реакції.

Домінантний центр збудження володіє рядом властивостей;

1. для його нейронів характерна висока збудливість, яка сприяє наближенню до них збуджень з інших центрів;

2. його нейрони здатні підсумовувати прихожі збудження;

3. збудження характеризується стійкістю і інертністю, тобто здатністю зберігатися навіть тоді, коли стимул, що викликав утворення домінанти, припинив дію.

Незважаючи на відносну стійкість і інертність порушення в домінантному вогнищі, діяльність ЦНС у нормальних умовах існування досить динамічна і змінлива. ЦНС має здатність до перебудови домінантних відносин відповідно до потреб організму, які змінюються. Навчання про домінанту знайшло широке застосування в психології, педагогіці, фізіології розумової і фізичної праці, спорті.