2.4. Вегетативна (автономна) нервова система

Відповідно до міжнародної анатомічної номенклатури вегетативна (вісцеральна, рослинна) нервова система називається автономною нервовою системою. Вегетативна і соматична нервові системи діють в організмі разом. Їхні нервові центри тісно зв'язані один з одним. У той же час між цими двома системами існує багато розходжень, особливо це стосується їхніх периферійних відділів.

Вегетативна нервова система (автономна) - мимовільна, тобто не контролюється свідомістю. Соматична ж нервова система є довільною. Вегетативна нервова система іннервує внутрішні органи, залози зовнішньої і внутрішньої секреції, кровоносні і лімфатичні судини, гладку і кісткову мускулатуру, а також центральну нервову систему, підтримує сталість внутрішнього середовища організму. Соматична нервова система регулює поперечно-смугасту мускулатуру.

Рефлекторна дуга як соматичного, так і вегетативного рефлексу складається з трьох ланок: чуттєвого, вставного і виконавчого. Чуттєва ланка може бути загальною для соматичної і вегетативної рефлекторних дуг. Однак у вегетативній нервовій системі виконавчий нейрон розташовується за межами спинного або головного мозку і знаходиться в гангліях (мал. 2.8). Ганглії можуть розташовуватися біля хребта, у нервових сплетеннях поблизу внутрішніх органів або в стінках внутрішніх органів (интрамуральні).

Волокна вегетативної нервової системи виходять із ЦНС тільки на визначених ділянках головного мозку, грудопоперекового і крижового відділів спинного мозку. Вегетативні нервові волокна мають менший діаметр, ніж соматичні, звідси і різна швидкість проведення нервових імпульсів. Якщо у

Мал. 2.8. Спинний мозок, рефлекторні дуги вегетативного (I) і соматичного (II) рефлексів

вегетативних нервах порушення поширюється зі швидкістю від 1-3 до 18-20 м/с, то в соматичних нервах – 70- 120 м/с. Вегетативні нервові волокна менш збудливі, ніж соматичні, і мають більш тривалий рефракторний період. Тому для їхнього порушення необхідно більш сильне роздратування, чим для соматичних волокон. Аксони соматичних нейронів довгі і не перериваються. Вегетативні нервові волокна перериваються в гангліях.

Медіатором соматичної нервової системи є лише ацетилхолін. У вегетативній нервовій системі медиаторну функцію виконують кілька речовин, головними з яких є: ацетилхолін, норадреналін, АТФ, аденозин, гістамин, серотонін.

У вегетативній нервовій системі виділяють симпатичний і парасимпатичний відділи. Ці відділи мають центральну і периферичну частини. Центральні структури розташовані в середньому, довгастому і спинному мозку; периферійні представлені гангліями і нервовими волокнами. Багато внутрішніх органів одержують як симпатичну, так і парасимпатичну іннервацію. Вплив цих двох відділів носить антагоністичний характер, але цей антагонізм відносний. Мається багато прикладів, коли симпатичний і парасимпатичний відділи діють спільно (наприклад, і той і інший збільшують слиновиділення). Звичайне підвищення тонусу одного відділу вегетативної нервової системи викликає посилення активності іншого.

Багато органів поряд із симпатичною і парасимпатичною іннерваціями мають власний місцевий нервовий механізм регуляції функцій, у значній мірі автономний. Наявність загальних рис у структурній і функціональній організації дозволили виділити в складі нервової системи (у периферичному її відділі) ще один відділ - внутрішньорганний. Раніше до цього відділу відносили тільки внутрішню систему кишечнику, тому його називали ентеральним. В даний час показано, що подібною автономією володіють і внутрішні системи інших органів. Тому був запропонований термін “метасимпатичний відділ”, що останнім часом використовується у вітчизняній літературі.

Центри симпатичної нервової системи представлені ядрами, розташованими в бічних рогах сірої речовини грудного і поперекового відділів спинного мозку (від I грудного до II-IV поперекових сегментів). Аксони нейронів, які складають ці ядра, виходять зі спинного мозку в складі його передніх корінців і у вигляді білих сполучених гілок вступають у вузли прикордонного симпатичного стовбура. Ці волокна називаються прегангліонарними. Тут більшість волокон переключається на виконавчий гангліонарний нейрон. Відростки гангліозних кліток утворять постгангліонарні волокна, які по сірій сполучній гілки знову повертаються в спинномозковий нерв і досягають органа, який іннервують. Симпатична нервова система регулює всі органи і тканини організму, у тому числі кістякові м'язи і центральну нервову систему. При порушенні симпатичних нервів підсилюється робота серця (позитивна дія), розслаблюється мускулатура бронхів і збільшується їхній просвіт, знижується моторна і секреторна діяльність шлунково-кишкового тракту, відбувається скорочення сфінктерів сечового і жовчного міхура і розслаблення їх тіл, що приводить до припинення виділення сечі і жовчі, розширюється зіниця. Симпатична нервова система не тільки регулює роботу внутрішніх органів, але і впливає на обмінні процеси, які протікають у кістякових м'язах і в нервовій системі.

Симпатичний відділ автономної нервової системи - це система тривоги, мобілізації захисних сил і ресурсів організму.

Збудження симпатичної нервової системи приводить до підвищення кров'яного тиску, виходу крові з депо, надходженню в кров глюкози, ферментів, підвищенню метаболізму тканин. Усі ці процеси зв'язані з витратою енергії в організмі.

Центрами парасимпатичного відділу автономної нервової системи є ядра, що знаходяться в середньому мозку (III пара черепно-мозкових нервів), довгастому мозку (VII, IX і Х пари черепно-мозкових нервів) і крижовому відділі спинного мозку (ядра тазових внутрішніх нервів). З довгастого мозку виходять прегангліонарні волокна, що йдуть у складі лицьового, язикоглоточного і блукаючого нервів. Від крижового відділу спинного мозку відходять прегангліонарні парасимпатичні волокна, які входять до складу тазового нерва. Ганглії парасимпатичної нервової системи розташовуються поблизу регульованих органів або всередині них. Тому прегангліонарні волокна парасимпатичного відділу довгі, а постгангліонарні волокна короткі в порівнянні з волокнами симпатичного відділу. У закінченнях як прегангліонарних, так і більшості постгангліонарних волокон виробляється ацетилхолін. Парасимпатичні волокна іннервують, як правило, тільки визначені частини тіла, які мають також симпатичну, а іноді і внутрішньорганну регуляцію. Парасимпатична нервова система не регулює кісткові м'язи, головний мозок, гладкі м'язи кровоносних судин, за винятком судин язика, слинних залоз, статевих залоз і коронарних артерій, органів почуття і мозкову речовину надниркових залоз.

При збудженні парасимпатичних нервів гальмується робота серця (негативна дія), підвищується тонус гладкої мускулатури бронхів, у результаті чого зменшується їхній просвіт, звужується зіниця, стимулюються процеси травлення (моторика і секреція), забезпечуючи тим самим відновлення рівня поживних речовин в організмі, відбувається випорожнення жовчного міхура, сечового міхура, прямої кишки. Дія парасимпатичної нервової системи спрямована на відновлення і підтримку сталості складу внутрішнього середовища організму, порушеного в результаті збудження симпатичної нервової системи.

До внутрішньоорганного (ентерального, метасимпатичного) відділу відносяться внутрішні системи всіх порожнинних внутрішніх органів, які володіють власною автоматичною руховою активністю: серце, бронхи, сечовий міхур, травний тракт, матка, жовчний міхур і жовчні шляхи.

Внутрішньоорганний відділ має усі ланки рефлекторної дуги: аферентний, вставний і еферентний нейрони, які цілком знаходяться в органі і нервових сплетеннях внутрішніх органів. Цей відділ відрізняється більш чіткою автономністю, тобто незалежністю від ЦНС, тому що не має прямих синаптичних контактів з відцентровою ланкою соматичної рефлекторної дуги. Вставні і відцентрові нейрони внутрішньоорганної нервової системи мають контакти із симпатичними і парасимпатичними нервами, а деякі відцентрові нейрони можуть бути загальними з постгангліонарними нейронами парасимпатичної нервової системи. Усе це забезпечує надійність у діяльності органів. Внутрішньоорганний відділ характеризується наявністю власної сенсорної і медіаторної ланок. Прегангліонарні волокна виділяють ацетилхолін і норадреналін, постганглионарні - АТФ і аденозин, ацетилхолін, норадреналін, серотонін, дофамін, адреналін, гістамін і ін. Головна роль належить АТФ і аденозину.

У сфері керування цього відділу знаходяться гладкі м'язи, усмоктувальний і секретирувальний епітелій, локальний кровоток, місцеві ендокринні і імунні механізми. Основна функціональна роль внутрішньоорганного відділу - це здійснення механізмів, які забезпечують відносну динамічну сталість внутрішнього середовища і стійкість основних фізіологічних функцій.

У вегетативній нервовій системі існує три види синаптичної передачі: хімічна, електрична і змішана. Основним способом передачі збудження є хімічний за допомогою медіатора. Нервові клітини вегетативної нервової системи секретують різні медіатори: ацетилхолін, норадреналін, дофамін, серотонін і інші біогенні аміни, АТФ і амінокислоти і ін. Під впливом нервових імпульсів і іонів кальцію відбувається вивільнення медіатора в синаптичну щілину і взаємодія з білками-рецепторами постсинаптичної мембрани. Взаємодія медіатора з білком-рецептором призводить до підвищення проникності постсинаптичної мембрани для визначених іонів.

Центри регуляції вегетативних функцій розділяються на неспінальні, стовбурні (бульбарні, мезенцефаличні), гіпоталамічні, мозочкові, центри ретикулярної формації лімбістичної системи, коркові. В основі їхньої взаємодії лежить принцип ієрархії. Кожний більш високий рівень регуляції забезпечує і більш високий ступінь інтеграції вегетативних функцій.

Стовбурні центри знаходяться в довгастому мозку, мосту, середньому мозку. За рахунок ядер блукаючих нервів відбувається гальмування діяльності серця, порушення сльозовиділення, посилення секреції слинних, шлункових залоз, підшлункової залози, жовчевиділення, посилення скорочень шлунка і тонкої кишки.

У довгастому мозку знаходяться центри, за допомогою яких здійснюються такі складні рефлекси, як смоктання, жування, ковтання, чхання, кашель, блювота.

Гіпоталамус є головним підкірковим центром інтеграції процесів внутрішніх органів, який забезпечується вегетативними, соматичними і ендокринними механізмами.

Стимуляція ядер задньої групи гіпоталамуса супроводжується реакціями, аналогічними збудженню симпатичної нервової системи: розширення зіниць і очних щілин, частішання серцевих скорочень, звуження судин і підвищення тиску, гальмування моторної активності шлунка і кишечнику, збільшення змісту в крові адреналіну і норадреналіну, концентрації глюкози. Задня область гіпоталамуса відповідає за регуляцію теплопродукції і впливає на статевий розвиток.

Стимуляція передніх ядер гіпоталамуса приводить до ефектів, подібним до збудження парасимпатичної нервової системи: звуження зіниць і очних щілин, уповільнення частоти серцевих скорочень, зниження артеріального тиску, посилення моторної активності шлунка і кишечнику, збільшення секреції шлункових залоз, стимуляція секреції інсуліну і зниження рівня глюкози в крові. Середня група ядер гіпоталамуса забезпечує регуляцію метаболізму і водного балансу. Тут знаходяться ядра, які відповідають за насичення, голод, спрагу. Гіпоталамус відповідає за емоційний поведінок, формування полових і агресивно-оборонних реакцій.

Кора великих півкуль здійснює вищий інтеграційний контроль вегетативних функцій за допомогою спадних гальмових і впливів, що активують, на ретикулярну формацію і інші підкіркові вегетативні центри. Вона координує вегетативні і соматичні функції в системі поведінкового акту.