Видео А.Э.:

•Перистальтика – координированные сокращения продольного и циркулярного слоя с целью перемещения химуса в орально-аборальном направлении;

•Маятникообразные сокращения – происходят за счет сокращения продольной мускулатуры (частично в эти движения включена циркулярная). Функция – обеспечение лучшего контакта химуса со стенками кишечника;

•Ритмическая сегментация – за счет сокращения циркулярной мускулатуры. Функция – перемешивание химуса с пищеварительными ферментами;

•Тонические сокращения – повышение тонуса циркулярной и продольной мускулатуры. Для приведения емкости в кишки в соответствие с объемом химуса и обеспечение тонуса сфинктеров;

•Антиперистальтика возможна во время рвоты

Регуляция: Стимулируют:

•Парасимпатическая НС;

•Серотонин;

•Гистамин;

•Гастрин;

•Мотилин;

•ХЦК;

•Субстанция Р;

•Вазопрессин;

•Окситоцин;

•Брадикинин;

•Грубая пища (овощи, черный хлеб) Угнетают:

•Симпатическая НС;

•Секретин;

•Вазоактивный пептид;

•Гастроингибирующий пептид.

242. Всасывание воды и электролитов в тонкой кишке.

В ЖКТ в составе пищи и выпиваемых жидкостей поступает за 1 сутки 2-2,5 л воды, в составе секретов пищеварительных желез 6-7 л, выводится же с калом всего 100-150 мл воды. Остальное кол-во воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое кол-во – в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, оно наиболее интенсивно в тонкой и толстой кишках. Транспорт воды происходит пассивно пара- и трансцеллюлярно через аквапорины апикальных и базолатеральных мембран эпителиоцитов.

Основное количество воды всасывается из изотонических растворов кишечного химуса, так как в кишечнике гипер- и гипотонические растворы соответственно концентрируются или разводятся. Для абсорбции воды из изо- и гипертонических растворов необходимы затраты энергии. Всасываемые эпителиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам, особенно Nа, поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, изменяют и всасывание воды. Оно сопряжено также с транспортом сахаров и аминокислот, поэтому многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результатом изменения транспорта из тонкой

кишки других веществ.

Наибольшая интенсивность всасывания Nа и воды в кишке при рН 6,8 (при рН 3,0 всасывание воды прекращается). Влияет на всасывание воды рацион питания. Увеличение в нем доли белка повышает скорость всасывания воды, Nа и Сl. Скорость всасывания воды зависит от гидратации организма.

Доказаны условно-рефлекторное изменение всасывания воды, замедление во время наркоза и после ваготомии, что свидетельствует о роли ЦНС в этом процессе. На всасывание воды влияют многие гормоны желез внутренней секреции и некоторые гастроинтестинальные: снижают его гастрин, секретин, ХЦК, ВИП, ГРП(гастрин- рилизинг-пептид), серотонин.

За сутки в ЖКТ Nа всасываются в количестве более 1 моля; в желудке всасывание Nа почти не происходит, в толстой и подвздошной кишках оно интенсивное, в тощей кишке

— значительно менее выраженное.

Nа поступает из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и между ними. Поступление Nа в эпителиоцит происходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. Имеется также система транспорта Nа, сопряженная с транспортом сахаров и аминокислот, возможно и с Cl- и НСО3-. Nа из эпителиоцитов через их базолатеральные мембраны транспортируются активно в межклеточную жидкость, кровь

илимфу. Это обеспечивает возможность дальнейшего пассивного транспорта Nа через апикальные мембраны в эпителиоциты из полости кишечника. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания Nа действуют прежде всего на механизмы активного транспорта базолатеральных мембран эпителиоцитов. Транспорт Nа по межклеточным каналам совершается пассивно по градиенту концентрации. Интенсивность всасывания Nа зависит от рН кишечного содержимого, гидратации организма и содержания в нем этого элемента Всасывание Nа усиливают минералокортикоиды — альдостерон, угнетают — гастрин, секретин и холецистокинин.

Всасывание К+ происходит в основном в тонкой кишке с помощью механизмов активного

ипассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Активный транспорт К сопряжен с транспортом Nа в базолатеральных мембранах эпителиоцитов.

Всасывание Сl происходит в желудке и наиболее активно в подвздошной кишке по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт Сl сопряжен с транспортом Nа, а активный транспорт Сl — через апикальные мембраны с транспортом Nа или обменом Сl на HCO3.

Двухвалентные ионы в ЖКТ всасываются очень медленно. Так, в кишечник человека поступает ежесуточно 35 ммоль Са2+, но только половина его всасывается. Он всасывается в 50 раз медленнее, чем Nа+, но быстрее, чем Fe2+, Zn2+ и Mg2+. Всасывание Са2+ совершается с участием переносчиков, активируется желчными кислотами и витамином D, поджелудочным соком, некоторыми аминокислотами, натрием, а угнетается

— многими веществами. При недостатке Са2+ в организме его всасывание увеличивается; при этом большую роль могут играть гормоны ряда желез, особенно паратгормон.

243. Всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов в кишечнике.

Всасывание продуктов гидролиза белков.

Белки всасываются в основном в кишечнике после их гидролиза до аминокислот различные аминокислоты — с неодинаковой скоростью в различных отделах тонкой кишки, аргинин, метионин, лейцин — быстрее других, фенилаланин, цистеин, тирозин — медленнее и аланин, серин, глутаминовая кислота — еще медленнее, а L-формы

аминокислот интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот из кишки через апикальные мембраны в эпителиоциты осуществляется активно посредством транспортеров со значительной затратой энергии фосфорсодержащих макроэргов. Количество всасывающихся пассивно аминокислот невелико.

Существует несколько видов транспортеров аминокислот в апикальных мембранах эпителиоцитов. Из эпителиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облегченной диффузии. Транспорт аминокислот через апикальную и базальную мембраны взаимосвязан. Большинство аминокислот, образующихся в процессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Транспорт Nа+ стимулирует всасывание аминокислот: из менее концентрированных растворов аминокислот быстрее, чем из более концентрированных.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста, уровня белкового обмена в организме, содержания свободных аминокислот в крови, нервных и гуморальных влияний, а также от других факторов.

Три- и дипептиды в тонкой кишке всасываются с помощью специального транспортера апикальной мембраны; количественно продуктов гидролиза пищевых белков по сравнению с аминокислотами при этом меньше.

Всасывание углеводов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюкоза и галактоза), медленнее — пентозы. Всасывание глюкозы и галактозы идет по механизму активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. С большой скоростью осуществляется транспорт моносахаридов, образующихся при гидролизе олигосахаридов, чем моносахаридов, введенных в просвет кишки. Всасывание глюкозы и других моносахаридов через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов активируется транспортом Nа+. Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах, и последующий транспорт из них глюкозы через базолатеральные мембраны в межклеточную жидкость и кровь происходит по градиенту концентрации, а также с участием специальных транспортеров.

Всасывание фруктозы и других моносахаридов не зависит от транспорта Nа+ и происходит активно. Не исключена возможность и пассивного транспорта фруктозы. Всасывание углеводов тонкой кишкой усиливается некоторыми аминокислотами, резко тормозится ингибиторами тканевого дыхания. Всасывание различных моносахаридов, например глюкозы, в различных отделах тонкой кишки происходит с неодинаковой скоростью, так, в тощей кишке в 3 раза больше, чем в подвздошной.

На всасывание сахаров влияют диета, многие факторы внешней среды, концентрация глюкозы в крови. Существует сложная нервная и гуморальная регуляция всасывания углеводов: оно изменяется под влиянием коры и подкорковых структур головного мозга, его ствола и спинного мозга. Парасимпатические влияния ускоряют, а симпатические замедляют этот процесс. Всасывание глюкозы усиливают гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, а также серотонин и ацетилхолин. Гистамин незначительно, а соматостатин существенно тормозят всасывание глюкозы.

Всасывание продуктов гидролиза жиров, например липидов, наиболее активно происходит в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей. Скорость всасывания различных жиров зависит от их эмульгирования и гидролиза. В результате действия в полости кишки панкреатической липазы из триглицеридов образуются диглицериды, затем моноглицериды и жирные кислоты, хорошо растворимые в солях желчных кислот. Кишечная липаза в зоне исчерченной каемки эпителиоцитов завершает гидролиз липидов. Из моноглицеридов, жирных кислот с участием солей желчных кислот,

фосфолипидов и холестерина образуются мельчайшие мицеллы (их диаметр около 100 нм), которые через апикальные мембраны переходят в кишечные эпителиоциты. Желчные кислоты мицелл остаются в полости кишки и всасываются 12-п кишке по механизму активного транспорта.

Вкишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из них, а также холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хиломикроны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку, которые покидают эпителиоциты через базолатеральные мембраны, переходят в соединительные пространства ворсинок, оттуда проникают в центральный лимфатический сосуд ворсинки, чему содействуют ее сокращения. Основное количество жира всасывается в лимфу, поэтому через 3-4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены лимфой, напоминающей молоко, поэтому называемой млечным соком.

Внормальных условиях в кровь поступает небольшое количество всосавшегося в кишечнике жира, представленного триглицеридами жирных кислот с короткой углеводородной цепочкой. В кровеносные капилляры из эпителиоцитов и межклеточного пространства могут транспортироваться и растворимые в воде свободные жирные кислоты, и глицерин. Для всасывания жиров с короткими и средними углеводородными цепями жирных кислот образование в эпителиоцитах хиломикронов не обязательно. Небольшое количество хиломикронов может поступать и в кровеносные сосуды ворсинок. На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Парасимпатический отдел АНС ускоряет, а симпатический замедляет всасывание жиров. Облегчают всасывание гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также дуоденальные гормоны — секретин и ХЦК.

244. Функции толстой кишки и её роль в пищеварении.

За сутки у человека из тонкой в толстую кишку порционно переходит 0,5-4 л химуса через илеоцекальный сфинктер — баугиниеву заслонку. Сфинктер выполняет роль клапана, расслабление и раскрытие илеоцекального прохода способствуют сокращению продольных мышц тонкой и толстой кишок. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер плотно закрывается и содержимое толстой кишки в норме в тонкую кишку не возвращается.

Вне пищеварения сфинктер закрыт. После приема пищи через 1-4 мин каждые 0,5-1 мин он открывается, и химус небольшими порциями (до 15 мл) поступает в толстую кишку. Раскрытие сфинктера происходит рефлекторно: перистальтическая волна тонкой кишки повышает давление в ней и расслабляет сфинктер и обычно — пилорический сфинктер (бисфинктерный рефлекс). Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус илеоцекального сфинктера и тормозит поступление в нее содержимого тонкой кишки.

245. Виды моторной деятельности толстой кишки и её регуляция.

Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1-3 сут, из которых наибольшее время приходится на пребывание остатков пищи в толстой кишке. Ее моторика обеспечивает резервуарную функцию - накопление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение его, формирование каловых масс и их удаление (дефекация). У здорового человека контрастная масса через 3-3,5 ч после ее приема начинает поступать в толстую кишку. Она заполняется в течение 24 ч и полностью опорожняется за 48-72 ч.

Начальный отдел толстой кишки имеет в среднем 8, а сигмовидная кишка - до 17-18