Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность палочкового аппарата сетчатки во много раз больше, чем у колбочкового. В сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).

Нарушение функции палочек, возникающее при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения — так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота — ахромазия.

Строение фоторецепторной клетки.

Фоторецепторная клетка — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и колбочка сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, противоположную свету. Поэтому свет на пути к наружным сегментам рецепторов проходит через очень тонкие и прозрачные для него нервные слои сетчатки. Эта особенность устройства глаза связана с необходимостью обеспечить регенерацию зрительного пигмента, а также непрерывное обновление наружных сегментов фоторецепторов, приблизив их к пигментному слою сетчатки.

Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соединенными по краям. Мембрана диска — типичная биологическая мембрана, образованная двойным липидным слоем, в который погружены молекулы белков. Мембрана диска обладает низкой вязкостью. В результате этого молекулы белка в ней быстро вращаются (броуновское движение) и медленно перемешаются вдоль диска. Это позволяет белкам часто сталкиваться и взаимодействовать между собой. Наружный сегмент фоторецептора соединен с внутренним модифицированной ресничкой.

Внутренний сегмент содержит крупное ядро и метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, обеспечивающие энергетические потребности фоторецептора, и аппарат Гольджи. Он принимает участие в синтезе белка и, таким образом, обновлении мембран наружного сегмента, который обновляется за 2—3 нед. Во внутреннем сегменте происходит синтез и включение молекул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. Наружные сегменты колбочек также постоянно обновляются, но с меньшей скоростью.

Пресинаптическое окончание рецептора устроено несколько необычно: оно содержит синаптическую ленту, вокруг которой много синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор — глутамат.

-зрительные пигменты, их виды и функции;

Зрительные пигменты являются структурно функциональной единицей свето-чувствительной мембраны фоторецепторов.

Для палочек зрит.пигментом является родопсин (это хромопротеид, который состоит из: ретиналя и опсина)

Для колбочекйодопсин ( представлен другой формой ретиналя и опсина)

Зрительные пигменты.

В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин с максимумом спектра поглощения 500 нанометров (НМ). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержится 3 типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нМ) и красной (558 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Молекула зрительного пигмента сравнительно небольшая; состоит из большей белковой части (опсин) и меньшей хромофорной части (ретиналь, или альдегид витамина А). Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях, т. е. изомерных формах, но только одна из них -11-цис-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, при недостатке которых (дефицит витамина А) развивается «куриная слепота».

-фотохимические процессы в рецепторах сетчатки глаза;

Фотохим процессы в рецепторах сетчатки глаза.

Наружный сегмент палочек содержит мембранные диски с большим количеством молекул зрительного пигмента - родопсина. Родопсин - трансмембранный хромопротеид, который состоит из гликопротеида - опсина и 11- цис-ретиналя , то есть альдегида витамина А. При действии света на наружный сегмент палочек происходит изомеризация цис в трансформу с образованием метародопсина - 2. Это сопровождается активацией альфасубъединицы G-белка трансдуцина при участии ГТФ. Активированный трансдуцин повышает активность фосфодиэстеразы, которая в свою очередь расщепляет цГМФ. При отсутствии света цГМФ поддерживает открытое состояние натриевых каналов. При действии света вследствие расщепления цГМФ фосфодиэстеразой снижается концетрация цГМФ, что приводит к закрытию натриевых каналов и развитию гиперполяризации. Таким образом при отсутствии света палочки находятся в состоянии деполяризации, а при воздействии фотонов света через фотохимические преобразования происходит формирование рецепторного потенцила в виде гиперполяризации, что в свою очередь в последующем сопровождается уменьшением выделения нейротрансмитера - вероятно глутамата.

-электрические явления в сетчатке глаза и зрительном нерве;

В сетчатке межклеточные расстояния короткие и активность нейронных сетей состоит в основном из рецепторных и синаптических потенциалов. РП в палочках и колбочках проявляется в виде гиперполяризации, а синаптический потенциал на биполярных клетках могут быть как в виде деполяризации так и гиперполяризации. При этом гиперполязирация сопровождается уменьшением выделения нейротрансмитера,а деполяризация повышает их экзоцитоз. Что касается распространения деполяризация, то есть формирования пд или генераторного потенциала, то он возникает в основном в ганглиозных клетках что обеспечивает передачу информации по проводящей системе к структурам головного мозга. Возникновения пд в ганглиозных клетка сопровождается предварительной активацией рецептивных полей и полярных клеток. Эти поля состоят из центральной и периферических зон. При том в центральной зоне может быть торможение, а вокруг возбуждение, такое рецептивное поле называется поле с офф центром. Либо в центральной возбуждение, а вокруг торможение, тогда такое поле с центром он.

При отсутствии света возникает редкий импульс из рецептивных полей. При воздействии света импульсный поток может изменяться в зависимости от возникновения в рецептивном поле ответа он или офф центра. Ответы биполярных клеток определяются тем, каков их вход - короткий от одного или нескольких фоторецепторов, более длинный - через тормозные горизонтальные клетки. Итогом таких ответов явл генерация ПД в ганглиозных клетках и передача информации по проводниковому отделу зрительного анализатора в неокортекс.