активации тормозных нейронов в концевых разветвлениях их аксонных отростков высвобождается тормозной медиатор, поступающий в синаптическую щель. Тормозной эффект таких нейронов обусловлен специфической природой медиатора – химического переносчика сигнала с одной клетки на другую. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виду ТПСП, пространственно-временная суммация которых приводит к повышению уровня МП (гиперполяризация), урежению или полному прекращению генерации ПД.
Морфологическая классификация:
•Рецепторная;
•Латеральное;
•Возвратное.
32.Возвратное и пессимальное торможение нервной системе, их механизмы.
Возвратное торможение - угнетение активности нейрона, вызываемое возвратной импульсацией по коллатерали его аксона. Так, мотонейрон переднего рога спинного мозга, прежде чем покинуть его, дает боковую (возвратную) ветвь, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных нейронах (клетки Реншоу). Аксон клетки Реншоу заканчивается на мотонейронах , оказывая на них тормозное действие.
Пессимальное торможение наступает при высокой частоте раздражения. В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения; через некоторое время стимулируемый центральный нейрон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения.
33.Свойства и принципы координированной деятельности нервных центров:
- одностороннее проведение и задержка проведения возбуждения;
Одностороннее проведение возбуждения – через нервные центры нервные импульсы передаются с афферентных волокон на эфферентные.
Задержка проведения возбуждения – через нервные центры импульсы проходят значительно медленнее, чем по нервным волокнам, это связано с тем, что электрический способ передачи нервных импульсов по волокнам сменяется химическим способом в синапсах. Чем сложнее рефлекс, тем больше нейронов включается в деятельность и тем длительнее задержка.
- временная и пространственная суммация возбуждений;
Пространственная суммация происходит при одновременном из нескольких синапсов выделении медиаторов
Временная суммациясуммация ВПСП, которое возникает вследствие последовательно выделяемых медиаторов
- тонус и утомление нервных центров;
Утомляемость- снижение активности нервного центра вследствие длительной работы и истощения медиаторов
Тонус нервных центров- фоновая активность нервных центров при отсутствии раздражителей. Необходим для быстрой реакции на изменения внешней и внутренней среды.
- постетаническая потенциация;
Постетаническая потенциация — увеличение амплитуды ВПСП после серии частых (тетанизирующих) ритмических возбуждений, что связано с временной суммацией частых ВПСП и активацией синаптического проведения из-за увеличения числа квантов медиатора.
- дивергенция и иррадиация возбуждения;
Иррадиация возбуждения (от лат. irradio, irradiare - озарять, освещать) - это распространение процесса возбуждения из одного участка ЦНС в другой. Согласно этому принципу, открытому Ф. Гольцем и Ч. Шеррингтоном, каждый нейрон за счет многочисленных ветвлений (дивергенции), заканчивающихся синапсами, и большого числа вставочных нейронов связан со многими другими нейронами. Поэтому нервные импульсы от одного нейрона могут быть направлены к тысяче других нейронов. Считается, что основой для иррадиации является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга в связи с чем возбуждение распространяется по определенным путям (часть из них функционирует в соответствии с генетической программой, часть - в результате обучения в процессе онтогенеза) и в определенной временной последовательности.
- конвергенция возбуждения и принцип общего конечного пути;
Принцип конвергенции. Этот принцип установлен английским физиологом Шеррингтоном. Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, поэтому афферентные нейроны образуют на телах и дендритах эфферентных и вставочных нейронов многочисленные синапсы.
Принцип общего конечного пути. Этот принцип связан с особенностью строения центральной нервной системы. Эта особенность, как уже указывалось, состоит в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, в результате чего различные афферентные импульсы сходятся к общим выходящим путям.
Количественные соотношения между нейронами схематически можно представить в виде воронки: возбуждение вливается в центральную нервную систему через широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эфферентные нейроны).
Общими путями могут быть не только конечные эфферентные нейроны, но и вставочные.
Импульсы, сходящиеся в общем пути, «конкурируют» друг с другом за использование этого пути. Так достигается упорядочение рефлекторного ответа, соподчинение рефлексов и затормаживание менее существенных. Вместе с тем организм получает возможность реагировать на различные раздражения из внешней и внутренней среды при помощи сравнительно небольшого количества исполнительных органов.
- центральное облегчение и окклюзия;
Принцип пространственного облегчения заключается в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух слабых раздражителей будет больше, чем полученный при их раздельном действии.
Принцип окклюзии противоположен принципу облегчения и заключается в том, что два афферентных нервных волокна совместно активируют меньшее число мотонейронов по сравнению с раздельным их влиянием.
- доминанта;
Принцип доминанты. Принцип доминанты сформулирован А. Л. Ухтомским, Этот принцип играет важную роль в согласованной работе нервных центров. Доминанта - это временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения.
Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами:
-повышенной возбудимостью;
-стойкостью возбуждения;
-способностью к суммированию возбуждения;
-инерцией, доминанта в виде следов возбуждения может длительно сохраняться и после прекращения вызвавшего ее раздражения.
Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы из других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется.
- реципрокность;
Принцип реципрокности (сопряженности) в работе нервных центров. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показан по отношению к нервным центрам мышц-антагонистов - сгибателей и разгибателей конечностей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможен акт ходьбы.
Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным (спинальное животное), но может происходить сопряженное, реципрокное торможение и других рефлексов. Под влиянием головного мозга реципрокные отношения могут изменяться. Человек или животное в случае необходимости может сгибать обе конечности, совершать прыжки и т. д.
Реципрокные взаимоотношения центров головного мозга определяют возможность человека овладеть сложными трудовыми процессами и не менее сложными специальными движениями, совершающимися при плавании, акробатических упражнениях и пр.
- пластичность.
Пластичность-способность нервных центров модифицировать и видоизменять свои функции или выполнять функции других поврежденных центров.