Пристеночное, контактное, или мембранное, пищеварение происходит в тонкой кишке на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками ее слизистой оболочки. Гидролиз происходит с помощью ферментов, «встроенных» в мембраны микроворсинок.

Богаты ферментами слизистая оболочка тонкой кишки и зона исчерченной каемки, образованная гликокаликсом и микроворсинками. В слизи и гликокаликсе находятся панкреатические ферменты, перешедшие из полости кишки и собственно кишечные, сорбированные из полости, где их достаточно много в связи с непрерывно идущими процессами кишечной секреции и отторжения энтероцитов. Кишечное пристеночное пищеварение гетерофазно, т.е. совершается в разных фазах: в слое надэпителиальной слизи, в зоне гликокаликса и на поверхности микроворсинок, их мембран большим набором панкреатических и кишечных ферментов.

Пищеварение представляется как трехэтапный процесс: полостное пищеварение (в полостях рта, желудка и кишечника) -> пристеночное пищеварение (в тонкой кишке) -> всасывание (в основном в тонкой кишке). Полостное пищеварение состоит в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров; пристеночное пищеварение обеспечивает дальнейшую ферментную деполимеризацию олигомеров в основном до стадии мономеров, которые всасываются.

Особенности мембранного пищеварения:

1)осуществляется за счет ферментов, имеющих двойное происхождение (синтезируются клетками и абсорбируются содержимого кишечника);

2)ферменты фиксируются на клеточной мембране таким образом, чтобы активный центр был направлен в полость;

3)происходит только в стерильных условиях;

4)является заключительным этапом в обработке пищи;

5)сближает процесс расщепления и всасывания за счет того, что конечные продукты переносятся на транспортных белках.

В организме человека полостное пищеварение обеспечивает расщепление 20–50 % пищи, а мембранное – 50–80 %.

217.Пищеварительные и непищеварительные функции пищеварительной системы.

Пищеварительные функции:

1) Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи. Секреция — внутриклеточный процесс образования из поступивших в клетку веществ специфического продукта (секрет) определенного функционального назначения и выделения его из железистой клетки.

Секреты:

-гидролизуют питательные вещества (гидролитические ферменты и их активаторы)

-оптимизируют условия для этого по величине рН (электролиты), по состоянию гидролизуемого субстрата (эмульгирование липидов солями желчных кислот, денатурация белков соляной кислотой)

-выполняют защитную роль (слизь, бактерицидные вещества, иммуноглобулины)

Регуляция секреции пищеварительных желез - нервные и гуморальные ауто-, пара- и телекринные механизмы.Их эффект— возбуждение, торможение, модуляция секреции гландулоцитов — зависит от вида эфферентных нервов и их медиаторов, типа гормонов и других физиологически активных веществ, вида гландулоцитов, рецепторов на их мембранах, механизма действия этих веществ на внутриклеточные процессы. Секреция желез прямо зависит от уровня их кровоснабжения, которое в свою очередь повышается при секреторной активности желез их метаболитами. Количество секрета железы зависит от числа одновременно секретирующих в ней гландулоцитов. Каждая железа состоит из гландулоцитов, вырабатывающих разные компоненты секрета, которые имеют свои особенности регуляции, что обеспечивает варьирование состава выделяемого железой секрета. Количество и состав секретов адаптированы к виду принятой пищи и свойствам пищевого содержимого пищеварительного тракта.

Секрецию пищеварительных желез стимулируют парасимпатические холинергические аксоны постганглионарных нейронов. Симпатические нейроны тормозят стимулированную секрецию и оказывают на железы трофические влияния. Эффекты зависят от вида мембранных адренорецепторов (а, B), через которые они реализуются. Стимуляторы, ингибиторы и модуляторы секреции желез - гастроинтестинальные регуляторные пептиды и амины.

2) Моторная функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешивании и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков (+движения ворсинок и микроворсинок). Участвует во всех этапах пищеварительного процесса. Явления в пищеварительном тракте: произвольные и непроизвольные, макро- и микромоторные. Моторные процессы обеспечивают прием пищи, ее механическую переработку в ходе жевания, глотания, задержку в желудке и эвакуацию его содержимого в кишечник, сокращения и расслабления желчного пузыря, перемешивание кишечного содержимого (химус) и его передвижение, перераспределение давления в отделах тонкой кишки, смену пристеночного слоя химуса, перевод его из тонкой кишки в толстую, сокращение и расслабление сфинктеров, сложные движения толстой кишки для формирования кала и дефекацию.

Моторика участвует в выведении секретов в полость пищеварительного тракта путем изменения тонуса и перистальтики выводных протоков желез, состояния их сфинктеров. Складчатость слизистой оболочки, движения ворсинок и микроворсинок — также проявления их моторики.

Гладкие мышцы ЖКТ образованы гладкомышечными клетками (лейомиоциты). Миоциты соединены нексусами и упакованы в пучки. Пучок является функциональной единицей гладкой мышцы. Сложность движений ЖКТ обеспечивается наличием в нем слоев и пучков гладких мышц, идущих в разных направлениях. Их сокращения уменьшают или увеличивают тонус и просвет пищеварительного канала, делят его на временные сегменты, волна сокращений круговых мышц продвигается вдоль канала, образуя его перистальтические сокращения. Согласование сокращений различных мышечных пучков осуществляется посредством периферической интрамуральной нервной системы.

Различные отделы пищеварительного тракта имеют разную частоту сокращений: желудок — 2—4, двенадцатиперстная кишка — 9—12, тощая и подвздошная — 6—8, толстая в начальном отделе — 8, а в конечном (сигмовидная кишка) —

до 17—18 сокращений в 1 мин.

В пищеварительном тракте около 35 сфинктеров — жомов, в разной мере сформированных замыкательных аппаратов. Сфинктеры выполняют клапанную роль, обеспечивая каудально направленное движение пищевого содержимого, однонаправленное движение пищеварительных секретов в протоках желез, разобщение отделов ЖКТ.

В координации моторики ЖКТ велика роль миогенных механизмов, периферической (автономная интра- и экстрамуральная) и центральной нервной системы. Парасимпатические влияния преимущественно повышают моторную активность пищеварительного тракта, но в составе блуждающих нервов имеются и тормозящие моторику нервные волокна. Симпатические влияния в основном снижают моторную активность.

3) Всасывательная функция осуществляется слизистой оболочкой ЖКТ. Из полости органа в кровь или лимфу поступают продукты расщепления белков, жиров, углеводов (аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, моносахариды), вода, соли, лекарственные вещества.

Всасывание — процесс транспорта нутриентов, в основном мономеров, из полости ЖКТ во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу. В полости рта пища не доведена до мономеров и находится кратковременно, поэтому всасывание здесь ничтожно мало. Однако некоторые фармакологические вещества всасываются быстро, что используют как способ приема лекарств. В желудке всасывается небольшое количество аминокислот, глюкозы, воды и растворенных в ней минеральных солей, растворы алкоголя.

Всасывание растворенных в воде нутриентов и электролитов, осуществляемое в основном в тонкой кишке, где оно сопряжено с гидролизом питательных веществ, зависит от величины поверхности, на которой оно происходит.

Различные вещества всасываются посредством разных механизмов. Транспорт макромолекул и их комплексов осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы объединены под названием «эндоцитоз». С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение. Ряд веществ попадает в клетку путем эндоцитоза, транспортируется в везикуле через клетку и выделяется из нес путем экзоцитоза в межклеточное пространство. Такой транспорт веществ назван трансцеллюлярным, или трансцитозом. Он важен в переносе веществ иммунной защиты, витаминов и других веществ из кишечника в кровь.

Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам. Такой транспорт называют парацеллюлярным, или персорбцией; посредством этих процессов переносится некоторое количество воды и электролитов и меньшее количество других веществ.

Всасывание микромолекул — основных продуктов гидролиза питательных веществ в ЖКТ, а также электролитов происходит с помощью трех видов транспорта: облегченной диффузии, пассивного и активного транспорта. Облегченная диффузия осуществляется с помощью мембранных транспортеров (переносчики) и не требует затраты энергии. Пассивный транспорт включает диффузию, осмос и фильтрацию.

Активный транспорт — перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мембранных транспортных каналов, мобильных и конформационных транспортеров. Мембраны имеют транспортеры многих типов. Эти молекулярные устройства переносят один или несколько типов веществ. Часто их транспорт сопряжен с движением другого вещества, движение которого по градиенту концентрации служит источником энергии для сопрягаемого транспорта (коили антитранспорт). В такой роли используют ионные градиенты, особенно градиент Nа+. Nа+- зависимым в тонкой кишке является всасывание глюкозы, галактозы, большинства свободных аминокислот, ди- и трипептидов, солей желчных кислот, билирубина и ряда других веществ.

Скорость всасывания зависит от свойств кишечного содержимого. Так, при прочих равных условиях всасывание быстрее идет при нейтральной его реакции, чем при кислой и щелочной, из изотонической среды всасывание электролитов и питательных веществ происходит быстрее, чем из гипо- и гипертонической среды. Относительно постоянные физико-химические условия в пристеночной зоне тонкой кишки оптимальны для сопряженного

гидролиза и всасывания питательных веществ.

Повышение внутрикишечного давления до 8—10 мм рт. ст. в 2 раза увеличивает скорость всасывания. Это указывает на значение фильтрации во всасывании и роль кишечной моторики в данном процессе. Она также обеспечивает смену пристеночного слоя химуса, что важно для гидролиза и всасывания веществ в различных отделах тонкой кишки .

Большое значение для всасывания имеют движения ворсинок слизистой оболочки тонкой кишки и микроворсинок энтероцитов. Сокращения ворсинок выдавливают из сжимающейся полости лимфатических сосудов лимфу с всосавшимися в нее веществами. Наличие клапанов препятствует возврату лимфы в сосуд при последующем расслаблении ворсинки и оказывает присасывающее действие на центральный лимфатический сосуд.

Натощак ворсинки сокращаются редко и слабо, при наличии в кишке химуса сокращения ворсинок усилены и учащены (до 6 в 1 МИН). Механические раздражения основания ворсинок вызывают усиление их сокращений. Тот же эффект наблюдают под влиянием химических компонентов пищи, особенно продуктов ее гидролиза. В активации сокращений ворсинок определенную роль играет интрамуральная (метасимпатическая) нервная система. Кровь сытых животных, перелитая голодным, вызывает у них Усиление движения ворсинок, что свидетельствует о гуморальной регуляции. Скорость всасывания из тонкой кишки зависит от уровня ее кровоснабжения. В свою очередь оно увеличивается при наличии в тонкой кишке продуктов, подлежащих всасыванию.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно, так как при нормальном пищеварении большая часть их уже всосалась в тонкой кишке. В толстой кишке всасывается много воды, в небольшом количестве могут всасываться глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. На этом основано применение так называемых питательных клизм.

4)Инкреторная функция заключается в выработке ряда гормонов, оказывающих регулирующее влияние на моторную, секреторную и всасывательную функции ЖКТ. Это гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, мотилин и др.

5)Экскреторная функция обеспечивается выделением пищеварительными железами в полость ЖКТ продуктов обмена (мочевина, аммиак, желчные пигменты), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, которые затем удаляются из организма.

Непищеварительные функции ЖКТ:

1)Экскреторная функция обусловлена выведением через пищеварительный тракт ряда конечных продукты обмена, а также ряда других органических (например, холестерин) и неорганических (натрий, калий, кальций, соли тяжелых металлов) веществ.

2)Инкреторная (эндокринная) функция заключается в секреции энтеринов клетками слизистой оболочки желудка и кишечника, а также поджелудочной железой. Эта группа гормонов, наряду с системой пищеварения, регулирует многие другие органы и ткани организма. Например, гастрин усиливает липолиз в жировой ткани, выделение почками воды, калия, натрия. Малые дозы ВИП (вазоинтестинальный пептид) вызывают гипертермию. Секретин ускоряет выделение гидрокарбонатов с мочой, а ПП (панкреатический полипептид) угнетает аппетит.

3)Синтетическую функцию обеспечивают обитающие в полостях ЖКТ симбионты и клетки слизистой оболочки пищеварительной трубки. Например, в ходе симбионтного пищеварения синтезируются вещества, которые отсутствуют в еде или содержатся в недостаточных количествах (например, незаменимые аминокислоты и витамины).

4)Кроветворная функция заключается в обеспечении всасывания из химуса в кровь веществ необходимых для образования клеток крови. Например, формирование эритроцитов нарушается при недостатке в организме витамина B12 (кобаламина). Он в организме не образуется, в свободном состоянии разрушается пищеварительными соками, а всасывается в кровь только после связывания с вырабатываемым в желудке внутренним фактором Кастла. До кишечника