4.Активный и пассивный транспорт веществ через клеточную мембрану.

Виды активного и пассивного транспорта веществ через клеточную мембрану. Пассивный - без затраты энергии, по градиенту.

Виды: диффузия (простая,облегченная), фильтрация, осмос Активный - с затратой энергии, против градиента.

Виды: первично-активный и вторично-активный

Диффузия - транспорт по градиенту концентрации.

Простая диффузия - без белка переносчика. Облегченная диффузия - при помощи белкапереносчика.

Осмос - транспорт веществ (растворителя) по электрохимическому градиенту. При этом растворитель движется из области меньшей концентрации растворенного вещества в область большей концентрации.

Фильтрация - транспорт веществ по градиенту гидростатического давления. Первично-активный транспорт - происходит против градиента концентрации с затратой энергии АТФ. Например: Na/K-насос.

Вторично-активный транспорт - против градиента концентрации,но с затратой энергии других веществ (не АТФ). Например: симпорт глюкозы с натрием .

5. Потенциал покоя, его происхождение и ионные механизмы.

МП покоя – результат разделения зарядов относительно клеточной мембраны, в котором принимают участие ионы. Положительные заряды концентрируются на наружной поверхности мембраны,а отрицательные – на внутренней поверхности.

Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) Неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;

2) Избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концентрации ионов.

Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны.

Ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки.

Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд.

Органические соединения остаются внутри клетки.

В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие.

Момент равновесия зависит от двух сил:

1)силы диффузии;

2)силы электростатического взаимодействия.

В возникновении потенциала покоя участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.

Значение электрохимического равновесия:

1)поддержание ионной асимметрии;

2)поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос.

Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:

1)высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;

2)низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;

3)стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту

аминокислот и сахаров.

6.Потенциал действия, его фазы и их происхождение.

Потенциал действия – это быстрое колебание МП клетки, возникающее в ответ на раздражение, сопровождающееся изменением знака заряда на мембране, и связанное с открытием потенциал-активируемых ионных каналов и протеканием трансмембранных ионных токов.

Потенциал действия ( ПД, спайк, импульс) – быстрое колебание мембранного потенциала в положительном направлении.

Подпороговые изменения мембранного потенциала – локальный ответ.

Смещение МП до КУ приводит к генерации ПД. Миним. Значение тока необходимое для достижения критического потенциала – пороговый ток.

1.Пороговый потенциал -70Мв

2.Куд – пд возникает только тогда, когда мп уменьшается до определенной величины. Критический потенциал определяет уровень максимальной активации натриевых каналов. Если смещение МП достигает КУД, то процесс поступления Na+ в клетку лавинообразно нарастает

3.Фаза деполяризации – уменьшение МП до нуля и далее до положительных значений – поступает натрий в ответ на раздражитель

4.«Овершут» - кратковременная перезарядка мембраны. – инактвация натриевых каналов. Вначале МП клетки уменьшается до 0, затем заряд на мембране меняется на противоложный, т.е. внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно, а наружная – отрицательно. МП +50 мВ

5.Фаза реполяризации – возвращение МП к исходному уровню. – натриевые каналы закрыты

6.Следовые потенциалы – в конце ПД, могут быть де-( замедление возвращения МП к первоначальному уровню) и гиперполяризационными ( временное увеличение абсолютного значения МП по сравнению с исходным значением.

Следовые потенциалы связаны с небольшой остаточной проводимостью мембраны для натрия и калия. Следовая деполяризация обеспечивается входом натрия, следовая гиперполяризация - выходом калия

Пороговый потенциал – разница значений исходного МП и КУД. Увеличение исходного МП покоя приведет к возрастанию порогового потенциала. При этом возбудимость клетки меньше, и необх большая сила раздражителя для достижения КУД и возникновения ПД. Уменьшение МП покоя, ведет к снижению порогового потенциала и увеличению возбудимости. Во время следовых потенциалов – пороговый потенциал сначала уменьшается, а затем возрастает.

7.Изменения возбудимости клеток в разные фазы потенциала действия.

Развитие ПД и перезарядка мембраны приводят к тому, что внутриклеточный потенциал становится ещё более положительным, чем равновесный калиевый потенциал, следовательно, электрические силы, перемещающие ионы калия через мембрану, увеличиваются. Максимума эти силы достигают во время пика ПД.

Кроме тока, обусловленного пассивным передвижением ионов калия, был обнаружен задержанный выходящий ток, который также переносился калием, что было доказано в опытах с применением изотопа калия. Этот ток, достигает максимума спустя 5-8 мс от начала генерации ПД. Введение тетраэтиламмония(ТЭА)- блокатора калиевых каналовзамедляет процесс реполяризации. В обычных условиях задержанный выходящий калиевый ток существует некоторое время после генерации ПД, это обеспечивает гиперполяризацию КМ, т.е положительный следовой потенциал. Он может возникать и как вследствие Na-K-насоса.

Инактивация натриевой системы в процессе генерации ПД приводит к тому, что клетка в этот период не может быть повторно возбуждена, т.е. наблюдается состояние абсолютной рефрактерности.

Постепенное восстановление ПП в процессе реполяризации дает возможность вызвать повторный ПД, но для этого требуется сверхпороговый стимул, т.к. клетка находится в состоянии относительной рефрактерности.

Исследование возбудимости клетки во время локального ответа или во время отрицательного следового потенциала показало, что генерация ПД возможна при действии стимула ниже порогового значения. Это состояние супернормальности или экзальтации.

Из ютуба:

Ионные токи во время ПД Когда идет деполяризация, проницаемость КМ для ионов натрия увеличивается. При

воздействии на мембрану порогового раздражителя приводит к увеличению проницаемости для ионов натрия. Ионы натрия заходят внутрь клетки и приводят к деполяризации. Деполяризация способствует открытию следующей группы натриевых каналов. Следующая группа ионов натрия заходит внутрь клетки -> увеличение деполяризации. Происходит до тех пор, пока деполяризация не достигнет критического

уровня и дальше не пойдет генерация ПД, так как все натриевые каналы открыты, натрий лавинообразно поступает в клетки. Проницаемость для ионов натрия быстро падает – натриевая инактивация -> увеличивается проницаемость для ионов К. Это наблюдается фазе реполяризации. Мембрана восстанавливается до исходного уровня ПП.

Изменение возбудимости во время возбуждения:

•Абсолютная рефрактерность – период, в течение которого клетка не отвечает ни на какие раздражения;

•Относительная рефрактерность – период, в течение которого клетка может ответить на сверхпороговые раздражения (не отвечает на пороговые и подпороговые раздражители);

•Экзальтация (супернормальный период);

•Субнормальный период.

Период абсолютной рефрактерности связан с натриевой инактивацией. Проницаемость для ионов натрия увеличивается, а затем резко уменьшается -> наблюдается период относительной рефрактерности. Супернормальный период соответствует следовой деполяризации, а период пониженной возбудимости (субнормальный период) – следовой гиперполяризации.

Для возникновения ПД мембрана клетки должна достигнуть КУД. С уровня следовой деполяризации достигнуть КУД намного легче и быстрее, чем с уровня гиперполяризации. Период экзальтации – это период повышенной возбудимости, а следовая гиперполяризация соответствует субнормальному периоду.