этого, тормозные медиаторы - ГАМК, которые также нисходящими тормозными влияниями блокируют поток болевой импульсации. Таким образом, нисходящий контроль боли за счет нисходящих влияний вышележащих структур на спинной мозг и локальный контроль боли ограничивают поток болевой импульсации в ЦНС. и препятсвует формированию болевых ощущений. При длительном применении экзогенных наркотических веществ происходит подавление собственной антиноцицептивной системы, в частности, путем обратной связи уменьшается выделение эндорфинов и энкефалинов, в связи с чем возникает физическая зависимость, при этом при отсутствии дополнительно введенных наркотических анальгетиков у этих больных возникают выраженные болевые ощущения даже при отсутствии сверхсильно повреждающих факторов.

51.Вестибулярная сенсорная система, ее функции.

-вестибулярный аппарат, строение и функции; механизм вестибулорецепии;

Видео А.Э.:

Вестибулярная сенсорная система обеспечивает восприятие, анализ информации о положении тела при угловых (вращательных) ускорениях, прямолинейных движениях и поворотах головы, а также воздействия сил гравитации.

Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы расположен в перепончатом лабиринте и представлен рецепторным аппаратом, расположенным в трех взаимно перпендикулярных полукружных каналах и преддверии улитки (в эллиптическом мешочке (маточке) и сферическом мешочке). Все структуры заполнены эндолимфой, которая секретируется сосудистой полоской улиткой и богата ионами К.

Полукружные каналы состоят из ножки и расширения - ампулы. Именно в ампуле содержится сенсорный эпителий в виде гребешка с вестибулярными волосковыми клетками. Реснички этих клеток погружены в желеобразную структуру из мукополисахаридов - купула. При угловом ускорении купула отклоняется, что приводит к сгибанию ресничек волосковых клеток. Каждый из полукружных каналов одно стороны головы расположены той же плоскости, что и соответствующий канал другой стороны, благодаря чему участки сенсорного эпителия двух парных каналов воспринимают движения головы в любой плоскости. В эллиптическом мешочке и сферическом мешочке сенсорный эпителий представлен в виде оттолитового аппарата. В этом аппарате реснички волосковых клеток также как реснички клеток ампулы погружены в желеобразную мукополисахаридную массу. Отличие от этой массы состоит в том, что имеет в своем составе большое количество оттолитов (кристаллы карбоната кальция). Тем самым, желеобразная масса с карбонатами кальция формирует оттолитовую мембрану, при это ее плотность почти в 2 раза выше, чем у эндолимфы, поэтому оттолитовая мембрана легко сдвигается при прямолинейных ускорениях, в том числе создаваемых за счет сил гравитации. В эллиптическом мешочке оттолитовый аппарат ориентирован почти горизонтально, в сферическом - вертикально. Поэтому прямолинейные ускорения могут быть восприняты как в вертикальных, так и в горизонтальных (сгибание/разгибание головы) плоскостях. Однако, угловые ускорения не приводят к ускорению оттолитовой мембраны. Т.о., рецепторы полукружных каналов возбуждаются при угловых (вращательных) движениях, а рецепторы оттолитового аппарата при прямолинейных ускорениях и при действии сил гравитации.

Рецепторы вестибулярного аппарата расположены а ампуле полукружных каналов, воспринимают угловые ускорения, а рецепторы отолитового аппарата - угловые ускорения Волосковые рецепторные клетки на мембране имеют реснички, киноцилии и стереоцилии возбуждение -> от стереоцилии к киноцилии торможение <- от киноцилии к стереоцилии

Волосковые клетки. Механизм возбуждения Вестибулярные волосковые клетки делятся на 2 типа: первый тип имеет форму колбы, второй тип

характеризуется основанием цилиндрической формы. И первый, и второй тип волосковых клеток образует синаптические контакты с афферентными волокнами. Афферентные волокна являются частью преддверно-улиткового нерва, тем самым обеспечивают передачу импульсации, возникшей на волосковых клетках. В свою очередь клетки первого и второго типа имеют эфферентную иннервацию, при этом эфферентная иннервация для первого типа клеток характеризуется наличием синаптических контактов эфферентных волокон с афферентными волокнами. Клетки второго типа характеризуются непосредственным контактом волосковых клеток с эфферентными волокнами. Если афферентные волокна несут информацию к центрам вестибулярного анализатора, то эфферентные влияют на частоту импульсации волосковых клеток, благодаря чему обеспечивается нисходящий контроль от вышележащих структур разрядов клеток, а также происходит коррекция частоты импульсного потока по афферентным волокнам.

Волосковые клетки характеризуются наличием следующих волосков: киноцилия и стереоцилия. Киноцилий - одна и всегда располагается на периферии волосковых клеток, стереоцилий много и располагаются по всей поверхности мембраны. Высота киноцилий превышает высоты стереоцилий. Эти реснички - киноцилии и стереоцилии - содержат актиновые филаменты. Они между собой плотно взаимодействуют и придают жесткость ресничке. Киноцилия считается подвижной, а стереоцилия - более жесткая. У основания стереоцилий количество актиновых филаментов меньше, что позволяет своеобразному движению по отношению к киноцилию. Киноцилий и стереоцилий взаимодейсвтуют между собой и связаны за счет латеральных волокон, образованными различными белковыми компонентами. Наибольшую значение имеют волокна эластического типа, которые обеспечивают связь между киноцилием и апикальной поверхностью стереоцилия. Именно это эластическое волокно является контроллером трансдукционных, механоуправляемых каналов. Благодаря натяжению этих эластических волокон при движении киноцилий происходит открытие на апикальной пов-ти механоуправляемых трансдукционных ионных каналов стереоцилий. В свою очередь стереоцилии между собой также взаимодействуют за счет волокон и эти волокна также обладают эластическими свойствами, обеспечивают открытие ионных каналов.

Механизм вестибулорецепции происходит по вторично чувствующему механизму:

воздействие угловых или линейных ускорений -> движение эндолимфы (если движение эндолимфы направлено от стереоцилий к киноцилиям, то просиходит натяжение эластических волокон -> ионные каналы открываются (преимущественно калиевые); если же наоборот - ионные каналы на апикальной пов-ти стереоцилий закрываются) -> отклонение стереоцилий к киноцилиям -> открытие К-каналов (т.к. в эндолимфе много каналов) -> вход К в волосковую клетку -> возникновение рецепторного потенциала (местная деполяризация) -> открытие кальциевых каналов -> кальций поступает в клетку и взаимодействует с мембраной везикула -> слияние мембраны везикула с пресинаптической мембраной -> выделение медиатора ацетилхолина путем экзоцитоза - > возникновение ГП (ПД) на первом нейроне вестибулярного анализатора. Если движение эндолимфы идет от киноцилий к стереоцилии, то происходит закрытие калиевых каналов и развитие гиперполяризации -> закрытие кальциевых каналов и выделение медиатора не произойдет

-проводниковый и корковый отделы вестибулярной сенсорной системы;

Проводниковый отдел вестибулярного анализатора начинается первым нейроном, расположенным в вестибулярном ганглии. Аксоны этого нейрона формирует преддверную часть преддверноулиткового нерва. 8 пара ЧМН (преддверно-улитковый нерв) - это аксоны нейрона вестибулярного ганглия -> вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхние, нижние, медиальные, латеральные) -> специфические ядра таламуса -> кора (теменная область и часть височной доли).

Корковый отдел не имеет четкой локализации.

- вестибулярные рефлексы, их характеристика; нистагм глаз.

Вестибулярный анализатор имеет широкие связи со многими структурами ЦНС: у вестибулярных ядер есть связь с мозжечком, с красными ядрами среднего мозга, с ядрами стриопаллидарной системы, что обеспечивает их роль в реализации поддержания равновесия и перераспределения тонуса мышц. Имеется связь у вестибулярных ядер с центрами регуляции висцеральных органов: с гипоталамусом, с сосудо-двигательным центром продолговатого мозга, с центром рвоты. За счет таких широких связей формируются вестибулярные рефлексы. К таким рефлексам относится вестибуло-спинальный рефлекс. Этот рефлекс формируется за счет связей вестибулярных ядер с мотонейронами спинного мозга. За счет этого происходит перераспределение тонуса мышц туловища и обеспечивается поддержание равновесия при угловых и прямолинейных ускорениях. Реализация поддержания равновесия играет роль связь вестибулярных ядер с мозжечком, базальными ядрами др. компонентами ЦНС, которые участвуют в регуляции движений.

Связь вестибулярных ядер с центрами регуляции висцеральных функций приводит к формированию второй группы рефлексов - вестибуло-вегетативного рефлекса. К проявлением таких рефлексов относятся: изменение ЧСС, тонуса сосудов при угловых и вращательных ускорениях, а также формирование чувства тошноты или возможной рвоты при усилении угловых ускорений. Вестибулярные ядра имеют связь с двигательными ядрами тех ЧМН, которые иннервируют глазодвигательные мышцы: 3 пара - глазодвигательный нерв, 4 - блоковый, 6 - отводящий. Благодаря такой связи формируется вестибуло-глазодвигательный рефлекс (нистагм глаз).

Нистагм глаз

Нистагм глаз - это непроизвольное, ритмичное, скачкообразное, двухкомпонентное движение глазных яблок. Различают быстрый и медленный компонент, о направлении нистагма судят по быстрому компоненту. Согласно закону Эвальда, направление движения эндолимфы соответствует медленный компонент. Например, после вращения в кресле Барани против часовой стрелки (влево) движение эндолимфы в горизонтальном полукружном канале после остановки будет продолжаться влево, значит, медленное движение глазных яблок, будет тоже влево, а быстрый компонент будет