52 Э ти о т л и ч ия п о я в л я ю т с я к а к в ф и л о г е н е з е , т а к и в п р е н а т а л ь н ом онто­

г е н е з е. У ж е ф у н д а м е н т а л ь н ы м и и с с л е д о в а н ш ши Ф л е к с и г а ( 1 9 2 0, 1 9 2 7 ),

а з а т ем Ф о г т ов ( 1 9 1 9 — 1 9 2 0) и д р. б ы ло п о к а з а н о , ч то и с и с т е мы свя­

з ей э т их п о л ей с п о д к о р к о в ы ми о б р а з о в а н и я м и м о з г а с о з р е в а ют и м и-

э л и н и з и р у ю т ся п е р в ы ми ( р и с. 1 8 ). П е р и ф е р и ч е с к ие п о ля я д е р н ых з он

з а м е т но п о з д н е е, ч ем ц е н т р а л ь н ые п о л я, в с т у п а ют в и н т е н с и в н ый п е р и од

Р и с. 15. П р о г р е с с и в н ая д и ф ф е р е н ц и а ц ия о б л а с т ей и п о л ей к о ры

г о л о в н о го м о з га (по Г. И. П о л я к о в у ):

А— м о зг е ж а; Б — м о зг к р ы с ы; В — м о зг с о б а к и; Г — м о зг

н и з ш ей о б е з ь я н ы; Д — м о зг в ы с ш ей о б е з ь я н ы; Е — м о зг ч е л о в е к а.

К р у п н ы ми т о ч к а ми о б о з н а ч е ны п е р в и ч н ые ( ц е н т р а л ь н ы е) п о ля

я д е р н ык з о н. Т о ч к а ми с р е д н ей в е л и ч и ны — п е р и ф е р и ч е с к ие (вто­

р и ч н ы е) п о ля я д е р н ых з о н. М е л к и ми т о ч к а ми — т р е т и ч н ые п о ля

( з о ны п е р е к р ы т и я)

с в о е го р а з в и т и я . В о н т о г е н е зе ч е л о в е ка э т от п е р и од п а д а е т на п е р в ые

н е д е ли и м е с я цы ж и з н и. С о о т в е т с т в е н но и п р о ц е сс м и э л и н и з а ц ии п р о в о­

д я щ их п у т е й, с в я з а н н ых с э т и ми п о л я м и, п р о т е к а е т в б о л е е п о з д н ие

с р о к и. Н а и б о л е е рп о з д но с о з р е в а ют з о ны п е р е к р ы т ия а н а л и з а т о р о в и

ф о р м а ц ии л о б н ой о б л а с т и; э то н а б л ю д а е т с я т о л ь ко на п р о т я ж е н ии пер­

в ых л е т ж и з н и, р е б е н к а . С в я зи э т их к о р к о в ых т е р р и т о р ий т а к ж е

н а и б о л е е п о з д но з а в е р ш а ют ц и кл с в о е го р а з в и т и я .

С п е ц и ф и ч е с ки ч е л о в е ч е с к ой о с о б е н н о с т ью я в л я ю т с я с у щ е с т в е н н ые

п р е о б р а з о в а н ия к о р к о в ой о р г а н и з а ц и и, в ы з в а н н ые п о я в л е н и ем в т о р ой

с и г н а л ь н ой с и с т е м ы, с в я з а н н ой с т р у д о в ой д е я т е л ь н о с т ью ч е л о в е к а ,

5 3 р е ч ь ю, м ы ш л е н и ем и с о з н а н и е м. П р е о б р а з о в а н и я , о к о т о р ых з д е с ь и д ет

р е ч ь, с к а з ы в а ю т с я на в с ех г р у п п а х р а с с м о т р е н н ых н а м и к о р к о в ых по­

л е й. О с о б е н но з а м е т но о ни в ы р а ж е н ы в о т н о ш е н ии в т о р и ч н ых и т р е т и ч­

н ых п о л ей к о р ы.

Р и с. 16. С х е ма в ы д е л е н ия п е р в и ч н ы х,

в т о р и ч н ых и т р е т и ч н ых п о л ей к о ры

в с р а в н и т е л ь н о - а н а т о м и ч е с к ом р я ду

м л е к о п и т а ю щ их ( по Г. И. По л я­

к о в у) :

А — н а с е к о м о я д н ы е; Б — х и щ н ые и

к о п ы т н ы е; В — п р и м а ты и ч е л о в е к.

П о к а з а но п р о г р е с с и р у ю щ ее выделе­

н ие п е р в и ч н ых ( ц е н т р а л ь н ы х) п о л ей

( о бо з н ач е н ных ж и р н ой ш т р и х о в к о й)

н а р я ду с р о с т ом т е р р и т о р ий перифе­

р и ч е с к их ( в т о р и ч н ы х) п о л ей я д е р н ых

з он и о б р а з о в а н и ем т р е т и ч н ых по­

л ей — з он п е р е к р ы т ия ( о б о з н а ч е ны

т о н к ой ш т р и х о в к о й)

Т о л ь ко у ч е л о в е ка в п е р и ф е р и ч е с к их о т д е л а х я д е р н ых з он а н а л и з а­

т о р ов и д в и г а т е л ь н ой к о ры в ы д е л я ю т с я в ы с о ко с п е ц и а л и з и р о в а н н ые уча­

с т к и, с т р у к т у р н ая и ф у н к ц и о н а л ь н а я д и ф ф е р е н ц и р о в к а к о т о р ых п о ш л а

в н а п р а в л е н ии а н а л и з а и син­

т е з а р а з д р а ж е н и й , и м е ю щ их

с п е ц и а л ь н ое з н а ч е н ие в осу­

щ е с т в л е н ии р а з л и ч н ых ф о рм

р е ч е в ой ф у н к ц и и. Т а к, в з а д­

н ем о т д е ле п е р и ф е р и ч е с к о го

п о ля с л у х о в ой к о ры о б о с о б­

л я е т с я с п е ц и а л ь н ый у ч а с т ок

д л я а н а л и з а и с и н т е з а р е ц е п­

т и в н ых э л е м е н т ов у с т н ой ре­

чи — ф о н ем ( т ак н а з ы в а е м ы й

« ц е н тр В е р н и к е » ), в п е р и ф е р и­

ч е с к их п о л ях з р и т е л ь н ой ко­

ры — у ч а с т о к, п о з в о л я ю щ ий

р е а л и з о в а т ь а н а л из и с и н т ез

з р и т е л ь н ых э л е м е н т ов р е ц е п­

т и в н ой р е ч и; в р а с п о л о ж е н н ы х

по с о с е д с т ву с к о ж н о - к и н е с т е -

т и ч е с к ой з о н ой у ч а с т к а ^ н и ж­

н их о т д е л ов т е м е н н ой о б л а с т и,

н е п о с р е д с т в е н но п р и м ы к а ю щ и х

к ч у в с т в и т е л ь н ым « ц е н т р а м»

Р и с. 17. С о о т н о ш е н ия р о с та р а з л и ч н ых терри­

т о р ий к о ры г о л о в н о го м о з га ч е л о в е ка в пост-

н а т а л ь н ом о н т о г е н е з е, ( сос т. И. И. Г л е з е р ом

по д а н н ым М о с к о в с к о го и н с т и т у та м о з г а ):

ТРО — в и с о ч н о - т е м е н н о - з а т ы л о ч н ая о б л а с т ь;

Pi — н и ж н е т е м е н н ая о б л а с т ь; F — л о б н ая об­

л а с т ь; ТМ—• с р е д н яя в и с о ч н ая п о д о б л а с т ь;

ТВ — б а з а л ь н ые о т д е лы э и с о ч н ой о б л а с т и;

Ос — з а т ы л о ч н ая о б л а с т ь; TS — в е р х н яя ви­

с о ч н ая п о д о б л а с т ь; Post — п о с т ц е н т р а л ь н ая

о б л а с т ь; Urn — л и м б и ч е с к ая о б л а с т ь; ins — ин-

с у л я р н ая о б л а с т ь. Ц и ф р а ми 0—10 о б о з н а ч е на

с т е п е нь у в е л и ч е н ия с о о т в е т с т в е н н ой о б л а с ти

в п о с т н а т а л ь н ом о н т о г е н е зе

54 р у к и, г у б, я з ы к а , г о р т а н и, о с у щ е с т в л я е т ся а н а л из и с и н т ез к о ж н о - к и н е-

с т е т и ч е с к их р е ц е п ц и й, л е ж а щ и х в о с н о ве а р т и к у л я ц и и; в о п р е д е л е н н ом

о т д е ле п е р и ф е р ии д в и г а т е л ь н ой з о ны к о ры ( н и ж н ие о т д е лы п р е м о т о р н ой

з о н ы) п р о т е к а ют н е й р о д и н а м и ч е с к ие п р о ц е с с ы, с в я з а н н ые с п р е о б р а з о­

в а н и ем ч л е н о р а з д е л ь н ых з в у к ов у с т н ой р е чи в с л о ж н ы е п о с л е д о в а т е л ь­

н ые с и н т е зы ( т ак н а з ы в а е м ы й « ц е н тр Б р о к а » ); в д р у г ом о т д е ле п р е м о-

•Рис. 18. Миэлог ен- е тичеокая к а р та Ф о х т о в.

К р у п н ы ми т о ч к а ми о б о з н а ч е ны н а и б о л ее р а но

с о з р е в а ю щ ие о т д е лы к о р ы. М е л к и ми т о ч к а ми —

н а и б о л ее «поздно с о з р е в а ю щ ие о т д е лы к о р ы: а —

н а р у ж н ая п о в е р х н о с т ь; б — в н у т р е н н яя поверх­

н о с ть

Р и с. 19. С х е мы р о с та ш и р и ны 3-го с л оя в р а з л и ч н ых п о л ях м о з г о в ой к о ры

в о н т о г е н е зе (по М о с к о в с к о му и н с т и т у ту м о з г а ).

Ц и ф р а ми с п р а в ой с т о р о ны к а ж д ой с х е мы о б о з н а ч е ны с о о т в е т с т в у ю щ ие

п о л я; ц и ф р а ми с л е в ой с т о р о ны к а ж д ой с х емы — с т е п е нь р о с та ши р и ны

I II с л оя

55 6

Р и с. 20. О т н о с и т е л ь н ая т о н к о с ть -нейронной с т р у к т у ры п е р в и ч ных, в т о р и ч ных и т р е т и ч н ых полей к о ры (по Г И. П о л я к о в у ):

А — н е й р о н н ое 'строение полей з а д н их о т д е л ов п о л у ш а р и я: Б — н е й р о н н ое с т р о е н ие полей п е р е д н их о т д е л ов п о л у ш а р и я:

а — п е р в и ч н ое п о ле п о с т ц е н т р а л ь н ой о б л а с т и; а — п е р в и ч н ое г и г а н т о п и р а м и д н ое п о ле ( д в и г а т е л ь н ая о б л а с т ь );

б — в т о р и ч н ое п о ле п о с т ц е н т р а л ь н ой о б л а с т и; и — в т о р и ч н ое п о ле ( п р е м о т о р н ая о б л а с т ь );

в — т р е т и ч н ое п о ле ( н и ж н яя т е м е н н ая о б л а с т ь ). в — т р е т и ч н ое п о ле ( л о б н ая о б л а с т ь ).

На с х е ме в и д на н а р а с т а ю щ ая т о н к о с ть нейронной с т р у к т у ры при п е р е х о де от п е р в и ч ных полей к в т о р и ч ным и от в т о р и ч ных полей

к т р е т и ч н ом т о р н ой з о н ы, п р и м ы к а ю щ е м к д в и г а т е л ь н ым « ц е н т р а м» р у ки (в з а д н е м

« о т д е ле с р е д н ей л о б н ой и з в и л и н ы ), л о к а л и з у е т с я п р о г р а м м и р о в а н ие и

• о с у щ е с т в л е н ие с л о ж н ых с и с т ем п о с л е д о в а т е л ь н ых д в и ж е н ий и д в и г а­

т е л ь н ых н а в ы к о в . О бо в с ем э т ом б у д ет с к а з а но в с п е ц и а л ь н ых р а з д е л а х

э т ой к н и г и.

В с в я зи с в ы д е л е н и ем в п е р и ф е р и ч е с к их п о л я х я д е р н ых з он с п е ц и­

а л ь н ых р е ч е в ых о т д е л ов к а ч е с т в е н но с о в е р ш е н с т в у е т ся и н е й р о н н а я

о р г а н и з а ц ия ц е н т р а л ь н ых п о л ей я д е р н ых з о н, к о т о р а я с т а н о в и т ся спо­

с о б н ой в о с п р и н и м а т ь и п р о и з в о д и т ь т о н ч а й ш ие ч у в с т в и т е л ь н ые и д в и г а­

т е л ь н ые д и ф ф е р е н ц и р о в ки э л е м е н т ов р е ч е в ой ф у н к ц и и. Э т от п р о ц е с с

о с о б е н на н а г л я д но в ы с т у п а е т в ц е н т р а л ь н ом с л у х о в ом п о л е . К а к п о к а­

з а ли и с с л е д о в а н ия С. М. Б л и н к о в а ( 1 9 5 5 ), э то п о ле з н а ч и т е л ь но в о з р а с­

т а е т у ч е л о в е ка по с р а в н е н ию с о б е з ь я н ой к а к по с в о им а б с о л ю т н ы м ,

т а к и по о т н о с и т е л ь н ым р а з м е р а м , о б н а р у ж и в а я п ри э т ом з н а ч и т е л ь но

д а л ь ше п р о д в и н у в ш у ю ся д и ф ф е р е н ц и р о в к у на р я д п о д п о л е й. Э ти п р о­

г р е с с и в н ые и з м е н е н ия к о н с т р у к ц ии о т р а ж а ю т ф у н д а м е н т а л ь н ую р о л ь

у с т н ой р е чи к а к в а ж н е й ш ей о с н о вы д е я т е л ь н о с ти в с ей с и с т е мы с л о в е с­

н ой с и г н а л и з а ц и и.

К а ч е с т в е н н ое п р е о б р а з о в а н и е , к о т о р ое п од в л и я н и ем ф о р м и р о в а н и я

в т о р ой с и г н а л ь н ой с и с т е мы и с п ы т ы в а ют з о ны п е р е к р ы т ия а н а л и з а т о р о в

и л о б н ой к о р ы, с к а з ы в а е т с я в т о м, ч то в се р е ш и т е л ь но с о з н а т е л ь н ые

п с и х и ч е с к ие п р о ц е с сы ч е л о в е ка о п о с р е д у ю т ся ч е р ез с и с т е му р е ч е в ой

с и г н а л и з а ц ии и п р о т е к а ют п ри д о м и н и р у ю щ е м в л и я н ии п о с л е д н е й, о ч ем

п о д р о б но г о в о р и т ся в п о с л е д у ю щ их г л а в а х э т ой к н и г и.

Н а р я д у с д и ф ф е р е н ц и р о в к ой и к а ч е с т в е н н ой с п е ц и а л и з а ц и ей эле­

м е н т ов в с ех с л о ев в ф и л о г е н е з е м л е к о п и т а ю щ и х , и с п е ц и а л ь но п р и м а­

т о в, о т м е ч а е т ся о с о б е н но з н а ч и т е л ь н ое р а з в и т ие с л оя I I I к о р ы, н е й р о ны

к о т о р о го п о с ы л а ю т , п р и н и м а ют и п е р е р а б а т ы в а ют о с н о в н ую м а с с у а с с о-

ц и а ц и о н н ых и м п у л ь с ов к о р ы. В р я д у п р и м а т ов ш и р и на э т о го с л оя про­

г р е с с и в но н а р а с т а е т от н и з ш их к в ы с ш и м, в се б о л е е о т ч е т л и во

в ы я в л я е т с я п о д р а з д е л е н ие е го на п о д с л о и. С х о д н ый п р о ц е с с и м е е т

м е с то и на п р о т я ж е н ии в с е го п е р и о да о н т о г е н е т и ч е с к о го р а з в и т ия к о р ы.

Из п р е д с т а в л е н н ых д и а г р а м м ( р и с. 19) в и д н о, ч то р о ст с л оя I I I в

ш и р и ну з а м е т но о б г о н я е т р о ст в с ех о с т а л ь н ых с л о ев к о р ы, с о с т а в л я я

в с о о т в е т с т в у ю щ их п о л ях у в з р о с л о го ч е л о в е ка в с р е д н ем о к о ло т р е ти

ш и р и ны в с ей к о р ы.

С л е д у е т у к а з а т ь з д е сь е ще на о д ну о с о б е н н о с ть н е й р о н н ой о р г а н и­

з а ц и и, х а р а к т е р и з у ю щ ую в се т ри г р у п пы к о р к о в ых ф о р м а ц и й и и м е ю щ ую

в а ж н о е з н а ч е н ие д л я п о н и м а н ия их ф и з и о л о г и ч е с к ой р о ли в с о в о к у п н ой

к о р к о в ой д е я т е л ь н о с т и. Д е л о в т о м, ч то х а р а к т е р н е й р о н н ой о р г а н и з а­

ц ии в ц е л ом о п р е д е л е н н ым о б р а з о м и з м е н я е т ся п ри п е р е х о де от п е р в и ч­

н ых п о л ей к в т о р и ч н ы м, а от н их к т р е т и ч н ым п о л ям ( р и с. 2 0 ). Ц е н т р а л ь­

н ые к о р к о в ые п о л я, ч е р ез п о с р е д с т во к о т о р ых з а м ы к а ю т с я н а и б о л е е

к о н ц е н т р и р о в а н н ые п о т о ки и м п у л ь с о в, с в я з ы в а ю щ ие к о ру н а и б о л е е

н е п о с р е д с т в е н н ым о б р а з о м с о р г а н а м и ч у в с тв и о р г а н а м и д в и ж е н и я на

п е р и ф е р и и, с о о т в е т с т в е н но в ы д е л я ю т с я с р е ди д р у г их п о л ей о т н о с и т е л ь­

н ой « г р у б о с т ь ю» с в о ей н е й р о н н ой с т р у к т у р ы, п р и с п о с о б л е н н ой д л я вос­

п р и я т ия и о б р а т н ой « о т д а ч и» и н т е н с и в н ых в о з б у ж д е н и й. О т н о с и т е л ь но

н а и б о л ь ш ей т о н к о с т ью н е й р о н н ой с т р у к т у ры о т л и ч а ю т ся к а к р а з т р е т и ч­

н ые п о ля к о р ы, ч то с л е д у ет р а с ц е н и в а т ь к а к м о р ф о л о г и ч е с к о е в ы р а ж е­

н ие о с о б ой т о н к о с ти и с л о ж н о с ти ф у н к ц и о н а л ь н ой д и ф ф е р е н ц и р о в ки

э т их п о л е й, о т в е т с т в е н н ых з а н а и б о л е е в ы с о ко с п е ц и а л и з и р о в а н н ые

ф у н к ц и о н а л ь н ые с в я зи и в з а и м о д е й с т в ия м е ж д у а н а л и з а т о р а м и . В т о р и ч­

н ые п о ля з а н и м а ют по в с ем о с о б е н н о с т ям п е р е х о д н ое п о л о ж е н ие м е ж д у

п е р в и ч н ы ми и т р е т и ч н ы м и.

58 О п и с а н н ый в ы ше р а з л и ч н ый х од с т р у к т у р н ой д и ф ф е р е н ц и р о в юг

т ю л ей з а д н их о т д е л ов п о л у ш а р и й, и м е ю щ их о т н о ш е н ие г л а в н ым о б р а з ом

к о р г а н и з а ц ии р а з н ых ф о р м о щ у щ е н ий и в о с п р и я т ий в н е ш н их р а з д р а­

ж е н и й, и п о л ей п е р е д н их о т д е л ов п о л у ш а р и й, и м е ю щ их о т н о ш е н ие

г л а в н ым о б р а з о м к о р г а н и з а ц ии д е й с т в и й, с б о л ь ш ой о т ч е т л и в о с т ью

в ы я в л я е т ся т а к ж е и в т е ч е н ие о н т о г е н е за у ч е л о в е к а . Б ы л о у с т а н о в л е н о,

ч то у же н а ч и н а я с р а н н их с т а д ий э м б р и о н а л ь н о г о р а з в и т ия к о ры п р о­

ц е сс р а з д е л е н ия на с л ои и ф о р м и р о в а н ие н е й р о н ов с их с в я з я м и

Р и с. 2 1. Р а з л и ч ие с т р у к т у р н ой д и ф ф е р е н ц и а ц ии к о ры п е р е д н их и з а д н их

о т д е л ов в р а н н ем о н т о г е н е зе у ч е л о в е ка (по Г. И. П о л я к о в у ).

На с х е ме п о к а з а ны д ва т и па д и ф ф е р е н ц и р о в ки к о ры по п о в е р х н о с ти по­

л у ш а р и й: в з а т ы л о ч н о й, в и с о ч н ой и т е м е н н ой о б л а с т ях х о р о шо в ы р а ж е на

ш е с т и с л о й н ая с т р у к т у ра к о р ы; в л о б н ой о б л а с ти — д и ф ф е р е н ц и р о в ка

с л о ев <ко>р-ы п р о т е к а ет с у щ е с т в е н но о т л и ч н ым обр. а зом. Б у к в е н н ые обозна­

ч е н и я: Е — э м б р и о н а л ь н ый т ип к о р ы; N— у п л о т н е н н ый II с л о й; и — вол­

н и с т о с т ь; / — о т с у т с т в ие д иффе р - е а д и р о о ки в н у т ри п о п е р е ч н и к а; // — раз­

д е л е н ие на в е р х н ий и н и ж н ий э т а ж и; /// — в ы д е л е н ие с л о е ев в н и ж н ем

э т а ж е; IV — в ы д е л е н ие с л о ев т а к же и в в е р х н ем э т а же

п р о и с х о д ит в т ой и д р у г ой ч а с ти п о л у ш а р ий о т л и ч н ым о б р а з о м . В к о ре

з а д н ей ч а с ти п о л у ш а р ия р а з в и т ие с л о ев к о ры п р о т е к а е т по я с но в ы р а­

ж е н н о му т и п и ч н о му ш е с т и с л о й н о му т и п у, о п и с а н н о му Б р о д м а н о м к а к

г о м о т о п и ч е с к ая к о р а , с о б о с о б л е н и ем к о н ц е н т р и р о в а н н о го с л оя IV к а к

г л а в н о го п р и е м н и ка а ф ф е р е н т н ых и м п у л ь с ов из п о д к о р к о в ых о т д е л ов

а н а л и з а т о р о в. В к о ре в с ей п е р е д н ей ч а с ти п о л у ш а р и я , о с о б е н но в за­

к л а д ке д в и г а т е л ь н ой з о ны к о р ы, с л о и с т о с ть в н у т ри к о ры в ы с т у п а е т в

з н а ч и т е л ь но б о л ее о с л а б л е н н ой ф о р м е , ч то с о о т в е т с т в у ет б о л е е р а с­

с е я н н о му р а с п о л о ж е н ию з д е сь ( к а к и у в з р о с л о го ч е л о в е к а ) э л е м е н т о в ,

в о с п р и н и м а ю щ их п о д к о р к о в ые и м п у л ь с ы. В з а к л а д к е л о б н ой к о ры

о б р а щ а ет на с е бя в н и м а н ие с в о е о б р а з н ое р а с п о л о ж е н ие г р у пп н е й р о н ов

( « в о л н и с т о с т ь » ), о б у с л о в л е н н о е , о ч е в и д н о, с в о е о б р а з и ем р а з в и т ия м е ж­

н е й р о н н ых с в я з ей ( р и с. 2 1 ).

д) О с о б е н н о с ть с т р у к т у р н ой о р г а н и з а ц ии и с в я з ей

м е д и о б а з а л ь н ых о т д е л ов к о ры

В е сь и з л о ж е н н ый в ы ше м а т е р и а л о т н о с и т с я, к а к мы в и д е л и, к т ем

д о с т и г а ю щ им у ч е л о в е ка н а и б о л ь ш ей с т е п е ни р а з в и т ия и н а и б о л ь ш ей

с л о ж н о с ти с т р у к т у р н ой д и ф ф е р е н ц и р о в ки т е р р и т о р и я м к о ры и их с в я-

59 з я м , к о т о р ые з а н и м а ют в с о в о к у п н о с ти в сю в ы п у к л ую ( к о н в е к с и т а т н у ю)

в е р х н е н а р у ж н ую п о в е р х н о с ть п о л у ш а р и я . В не к р у г а н а ш е го о б с у ж д е н ия

о с т а л и с ь те ф о р м а ц ии к о р ы, к о т о р ые р а с п о л а г а ю т с я на в н у т р е н н ей и

н и ж н ей п о в е р х н о с т ях п о л у ш а р ия ( « м е д и о б а з а л ь н а я к о р а » ) в м е с т е с н а и­

б о л е е т е с но п р и м ы к а ю щ и м и к н им п о д к о р к о в ы м и о б р а з о в а н и я м и

( с м. р и с. 6, б и 2 2 ). А н а т о м и ч е с ки мы и м е ем з д е с ь в в и ду о бе к р а е в ы е

з о ны н о в ой к о р ы, п р е д с т а в л е н н ые л и м б и ч е с к ой и о с т р о в к о в ой о б л а с т я­

м и, с ф у н к ц и о н а л ь но и т о п о г р а ф и ч е с ки о с о б е н но т е с но с н и ми с в я з а н н ы -

ми о т д е л а ми н о в ой к о ры на н и ж н ей и ч а с т и ч но в н у т р е н н ей п о в е р х н о с ти

л о б н ой и в и с о ч н ой о б л а с т ей ( п о ля 1 1, 12, 2 0, 3 1, 3 2, по Б р о д м а н у ). С ю д а

д о л ж н ы б ы т ь о т н е с е н ы, д а л е е ,

э в о л ю ц и о н но б о л е е с т а р ые ф о р­

м а ц ии к о ры ( д р е в н я я , с т а р а я и

м е ж у т о ч н а я к о р а , по к л а с с и ф и­

к а ц ии И. Н. Ф и л и м о н о в а ): А м-

м о н ов р ог и п о г р а н и ч н ые с н им

ф о р м а ц и и э н т о р и н а л ь н ой к о р ы, а

т а к ж е о б о н я т е л ь н ый б у г о р ок с

п р и л е ж а щ и м и к н е му с т р у к т у р а­

ми п о л у к о р к о в о го х а р а к т е р а , е ще

не о б о с о б л е н н ы ми от п о д к о р к о­

в ых с к о п л е н ий н е й р о н о в, з а л о ж е н­

н ых в г л у б и не с т е н ки п о л у ш а р и я ..

Из п о д к о р к о в ых о б р а з о в а н ий не­

о б х о д и мо з д е с ь в п е р в ую о ч е р е д ь

о т м е т и ть к о м п л е кс я д ер м и н д а­

л и ны и ф и л о г е н е т и ч е с ки б о л е е

с т а р ые р а з д е л ы я д ер з р и т е л ь н о­

го б у г ра ( г р у п па п е р е д н их и ча­

с т и ч но м е д и а л ь н ых я д е р ) и п о д­

к о р к о в ых у з л ов б о л ь ш их п о л у ш а­

р и й. Б о л ь ш и н с т в о у к а з а н н ы х вы­

ше о б р а з о в а н ий о б ъ е д и н я л и с ь

с т а р ы м и н е й р о а н а т о м а м 'и в п о н я­

т ии о б о н я т е л ь н о го м о з г а и р а с­

с м а т р и в а л и с ь к а к и м е ю щ ие от­

н о ш е н ие г л а в н ым о б р а з ом к а н а л и з у и с и н т е зу о б о н я т е л ь н ых р а з д р а­

ж е н и й. Р е з у л ь т а ты н о в е й ш их и с с л е д о в а н ий з н а ч и т е л ь но р а с ш и р и л и

к л а с с и ч е с к ие п р е д с т а в л е н ия о ф у н к ц и о н а л ь н ом з н а ч е н ии э т их о б л а с т ей

и в ы я в и ли их ф у н к ц и о н а л ь н ую м н о г о з н а ч н о с т ь. П р о в е д е н н ые *на р а з­

л и ч н ых ж и в о т н ых э к с п е р и м е н ты с о ч е в и д н о с т ью п о к а з а л и, ч то о б л а с т и ,,

о к о т о р ых и д ет р е ч ь, и г р а ют в е с ь ма с у щ е с т в е н н ую р о л ь в ф о р м и р о в а­

н ии п о в е д е н ия и в о п р е д е л е н ии х а р а к т е р а о п о с р е д с т в у е м ых ч е р е з к о р у

о т в е т н ых р е а к ц ий на р а з д р а ж е н и я .

К а к п о к а з а ли н а б л ю д е н и я , р а з д р а ж е н и е э т их о б л а с т ей э л е к т р и ч е­

с к им т о к ом не в ы з ы в а е т б ы с т р ых р а з р я д о в в о з б у ж д е н и я , о с у щ е с т в л я ю­

щ е г о ся по з а к о н а м « в се и ли н и ч е г о ». О ни в ы з ы в а ют м е д л е н н ы е , п о с т е­

п е н но м е н я ю щ и е с я в о з б у ж д е н ия и т а к и м о б р а з о м с к а з ы в а ю т с я в б о л ь­

ш ей с т е п е ни на и з м е н е н и ях с о с т о я н и я н е р в н ой т к а ни м о з г а , ч ем на

и з о л и р о в а н н ых р е а к ц и я х о т д е л ь н ых м ы шц и ли с е к р е т о р н ых о р г а н о в .

Э ти о т д е лы ц е н т р а л ь н ой н е р в н ой с и с т е мы и м е ют о с о б е н н ое з н а ч е н ие

д л я р е а л и з а ц ии в л и я н ия п о д к р е п л е н ий — п о л о ж и т е л ь н ых и ли о т р и ц а­

т е л ь н ых — на в ы с ш ую н е р в н ую д е я т е л ь н о с т ь ж и в о т н о г о. И м е н но с ю д а ,,

п о - в и д и м о м у, с и г н а л и з и р у е т ся э ф ф е к т к а к п о л о ж и т е л ь н о г о п о д к р е п л е­

н и я, с в я з а н н о го с у д о в л е т в о р е н и ем т ой и ли и н ой п о т р е б н о с ти о р г а н и з м а

Р и с. 22. С х е ма с в я з ей к о н в е к с и т а т н ых и

м е д и о б а з а л ь н ых о т д е л ов к о ры (по П р и б-

р а м у ):

М — м е д и а л ь н ое я д ро з р и т е л ь н о го б у г р а;

V — в е н т р а л ь н ое я д ро з р и т е л ь н о го б у г р а;

Р — п о д у ш ка з р и т е л ь н о го б у г р а; G — ко­

л е н ч а т ые т е л а. В к о р е: О — з а т ы л о ч н ая

о б л а с т ь; Т—височная о б л а с т ь; R — цент­

р а л ь н ая о б л а с т ь; F — л о б н ая о б л а с ть

6 0 я в е д у щ е го к с н и ж е н ию « н а п р я ж е н и я » ( « s t r e s s » ), т а к и о т р и ц а т е л ь н о го

п о д к р е п л е н и я, к о т о р ое т о л к а е т ж и в о т н о е на п о и с ки н о в ых с п о с о б ов д ля

п о л у ч е н ия п о л о ж и т е л ь н о го п о д к р е п л е н ия и д л я с н я т ия « н а п р я ж е н и я » .

О с о б е н но д е м о н с т р а т и в ны в э т ом о т н о ш е н ии о п ы ты с л и м б и ч е с к ой

о б л а с т ь ю. П р и р е г и с т р а ц ии б и о п о т е н ц и а л о в , о т в о д и м ых от л и м б и ч е с к ой

о б л а с т и, б ы ло з а м е ч е н о, ч то к а ж д о е п о л о ж и т е л ь н о е и ли о т р и ц а т е л ь н ое

п о д к р е п л е н ие в ы з ы в а л о в э т ой о б л а с ти э л е к т р и ч е с к ие р а з р я д ы ; п ри по­

в р е ж д е н ии л и м б и ч е с к ой о б л а с ти э ти р е а к ц ии к о ры на э ф ф е к т ы п р о и з в о­

д и м ых д е й с т в ий н а р у ш а л и с ь , и р а з р я д ы п р о д о л ж а л и о с у щ е с т в л я т ь с я

н е з а в и с и мо от т о г о, п о д к р е п л я л о с ь ли д а н н о е д е й с т в ие и ли н е т. К э т о му

з о п р о с у мы в е р н е м ся н и же ( с м. I I , 5, б ).

О п ы ты с э к с т и р п а ц и я м и и э л е к т р и ч е с к и ми р а з д р а ж е н и я м и п о з в о л и­

ли п р е ж д е в с е го у с т а н о в и т ь , ч то в ы ш е у к а з а н н ы е к о р к о в ые и п о д к о р к о­

в ые о т д е лы с в я з а н ы не т о л ь ко с о б о н я т е л ь н ы ми и ч а с т и ч но в к у с о в ы ми

р е ц е п ц и я м и, но и с в о с п р и я т и е м, а н а л и з о м и с и н т е з ом м н о г о о б р а з н ой

• с и г н а л и з а ц и и, п о с т у п а ю щ ей из в н у т р е н н ей с р е ды о р г а н и з м а от р а з л и ч­

н ых в н у т р е н н их о р г а н ов и с и с т ем ж и з н е д е я т е л ь н о с ти о р г а н и з м а . Д а л е е

б ы ла у с т а н о в л е н а , а н а т о м и ч е с ки и ф и з и о л о г и ч е с к и, о с о б е н но т е с н ая

с в я зь э т их о б л а с т ей к о н е ч н о го м о з га не т о л ь ко м е ж д у с о б ой ( и, в ч а с т н о­

с т и, м е ж д у л и м б и ч е с к ой о б л а с т ью и б а з а л ь н ой л о б н ой к о р о й ), но и с

и о д б у г р о в ы ми ( г и п о т а л а м и ч е с к и м и) о б р а з о в а н и я м и м е ж у т о ч н о го м о з г а,

к о т о р ы е, к а к и з в е с т н о, п р е д с т а в л я ют с о б ой с о б р а н ие « ц е н т р о в », к о о р д и­

н и р у ю щ их в се в е г е т а т и в н о - э н д о к р и н н ые р е г у л я ц ии о р г а н и з м а и о п р е д е­

л я ю щ и х в се т р о ф и ч е с к ие п р о ц е с сы и п р о ц е с сы о б м е на в е щ е с т в в т к а н я х .

На о с н о в а н ии э т их д а н н ых п о н я т ие « о б о н я т е л ь н о го м о з г а » б ы ло з а м е­

н е но п о н я т и ем « в и с ц е р а л ь н ы й м о з г » .

В а ж н о п о д ч е р к н у т ь, ч то ф о р м а ц ии « в и с ц е р а л ь н о го м о з г а » , и в

ч а с т н о с ти л и м б и ч е с к а я о б л а с т ь , к а к н е п о с р е д с т в е н н о, т а к и ч е р ез по­

с р е д с т во п о д б у г р о в ой о б л а с ти в е с ь ма т е с но с в я з а ны со с т в о л о в ы ми

^ о б р а з о в а н и я м и, и м е ю щ и м и о т н о ш е н ие к р а з н о о б р а з н ым в е г е т а т и в н ым

' ф у н к ц и ям о р г а н и з м а , и с п е ц и а л ь но с р е т и к у л я р н ой ф о р м а ц и ей с т в о ла

м о з г а, к о т о р а я в н а с т о я щ е е в р е мя р а с с м а т р и в а е т с я к а к о с н о в н ой ф и з и о­

л о г и ч е с к ий а п п а р а т , п о д д е р ж и в а ю щ ий на д о л ж н о м у р о в не р а б о ч ий

т о н у с к о р к о в ых н е й р о н ов и т ем с а м ы м о к а з ы в а ю щ и й н е п о с р е д с т в е н н ое

в л и я н ие на з а м ы к а т е л ь н ы е ф у н к ц ии к о ры и на с м е ну с о с т о я н ий б о д р с т­

в о в а н ия и с н а.

Т а к, и с с л е д о в а н и я ми П е н ф и л д а , Д ж а с п е р а ( 1 9 5 9) и д р. б ы ло д о к а­

з а но п р е д с т а в и т е л ь с т во в к у с о в о го а н а л и з а т о р а , о р г а н ов ж е в а н и я , г л о т а­

н и я, с л ю н о о т д е л е н ия и п и щ е в а р и т е л ь н о го т р а к т а в о с т р о в к о в ой о б л а с ти

и в п р и м ы к а ю щ их к н ей о п е р к у л я р н ых о т д е л а х п е р е д н ей и з а д н ей цент­

р а л ь н ых и з в и л и н. П р и р а з д р а ж е н и и р а з л и ч н ых у ч а с т к ов л и м б и ч е с к ой

о б л а с ти у ж и в о т н ых б ы ли п о л у ч е ны э ф ф е к ты в в и де и з м е н е н ий с е р д е ч­

н ой д е я т е л ь н о с т и, к р о в я н о го д а в л е н и я , ц и к л и ч н о с ти с на и б о д р с т в о в а­

н и я, д в и ж е н ий м о р д ы, х а р а к т е р н ых д л я а к т а з а х в а т ы в а н и я п и щ и, и т. п.

Р е а к ц ии « м н и м ой я р о с т и» и « м н и м о го с т р а х а » с я р к о в ы р а ж е н н ы м и

с о о т в е т с т в у ю щ и ми в е г е т а т и в н ы ми с д в и г а ми у д а в а л о с ь н е о д н о к р а т но

в ы з ы в а т ь п ри р а з д р а ж е н и я х о п р е д е л е н н ых я д е р г и п о т а л а м и ч е с к ой об­

л а с ти и п р и м ы к а ю щ и х к н ей д р е в н е й ш их о т д е л ов к о н е ч н о го м о з г а.

В о с у щ е с т в л е н н ых О л д с ом и е го с о т р у д н и к а ми о п ы т а х ( 1 9 5 5 — 1 9 5 9)

с э л е к т р о д а м и, в ж и в л е н н ы м и в о п р е д е л е н н ые о т д е лы д р е в н е й ш их о б л а­

с т ей к о н е ч н о го м о з г а, к р ы с а м н о го р а з п о д р я д н а ж и м а л а в к л ю ч а в ш ий

т ок р ы ч а г , а к т и в но р а з д р а ж а я э ти о т д е л ы; п о - в и д и м о м у, э т а р е а к ц ия

•п о л у ч а ла т ем с а м ым п о л о ж и т е л ь н ое п о д к р е п л е н и е . П р и р а з р у ш е н и я х

- к о м п л е к са я д ер м и н д а л и ны у о б е з ь я ны ( о п ы ты В е й з е к р а н ц а , 1 9 5 6) от­

м е ч а л и с ь б и о х и м и ч е с к ие с д в и г и, в р е з у л ь т а т е к о т о р ых р а с с т р а и в а л а с ь

61 н о р м а л ь н а я, р е г у л я ц ия п о т р е б н о с ти о р г а н и з м а в п и щ е : ж и в о т н о е п е р е­

с т а в а л о и с п ы т ы в а т ь ч у в с т во г о л о да и л и, н а п р о т и в , п р о д о л ж а л о а кт е д ы

н е з а в и с и мо от н а с ы щ е н и я .

О с о б е н но б о л ь ш ой и н т е р ес п р е д с т а в л я ют д л я н а с р е з у л ь т а ты э к с п е­

р и м е н т ов с А м м о н о в ой к о р ой и с ф о р м а ц и я м и н о в ой к о р ы, л е ж а щ и м и

на о с н о в а н ии л о б н ой и в и с о ч н ой д о л ей м о з г а. П р и р а з д р а ж е н и я х и опе­

р а т и в н ых у д а л е н и я х э т их о т д е л о в, а т а к ж е А м м о н о в а р о га о б р а щ а л и

на с е бя в н и м а н ие г л у б о к ие р а с с т р о й с т в а э м о ц и о н а л ь н ой с ф е р ы, в ы р а­

ж а в ш и е с я в и з м е н е н и ях т е м п е р а м е н т а , п о я в л е н ии р е з к их а ф ф е к т и в н ы х

в з р ы в ов и а г р е с с и в н о с ти у р а н е е с п о к о й н ых и л и, н а п р о т и в , и з л и ш н ей

п о к о р н о с ти у р а н е е а г р е с с и в н ых ж и в о т н ы х . Э л е к т р и ч е с к ие р а з д р а ж е н и я

э т их о т д е л ов в ы з ы в а ли у ж и в о т н о го р я д р е а к ц и й, с в я з а н н ы х с р а з л и ч­

н ы ми в л е ч е н и я ми и и н с т и н к т и в н ы ми ф о р м а м и п о в е д е н и я.

В се э ти ф а к т ы, с в я з а н н ые с г л у б о к и ми и з м е н е н и я ми ф и з и о л о г и ч е­

с к их м е х а н и з м о в, р е г у л и р у ю щ их н о р м а л ь н о е п о в е д е н ие ж и в о т н о г о, с

н е с о м н е н н о с т ью с в и д е т е л ь с т в у ют о т о м, ч то м е д и о б а з а л ь н ые о т д е л ы

н о в ой к о р ы, в м е с т е со в с ем к о м п л е к с ом с в я з а н н ых с н и ми ф и л о г е н е т и­

ч е с ки д р е в н их к о р к о в ы х , п о д к о р к о в ых и с т в о л о в ых ф о р м а ц и й м о з г а ,

и м е ют б л и ж а й ш е е о т н о ш е н ие к р е г у л я ц ии в н у т р е н н их с о с т о я н ий о р г а­

н и з м а, в о с п р и н и м а я с и г н а лы э т их с о с т о я н ий и их и з м е н е н ий и с о о т в е т­

с т в у ю щ им о б р а з о м « н а с т р а и в а я » и « п е р е с т р а и в а я » к а ж д ы й р а з а к т и в­

н ую д е я т е л ь н о с т ь ж и в о т н о г о, н а п р а в л е н н ую в о в н е. Т е с н ые с в я зи м е ж д у

э т и ми ф о р м а ц и я м и и с п е ц и а л ь но м е ж д у л и м б и ч е с к ой о б л а с т ью и б а-

з а л ь н ой л о б н ой к о р ой о б о с н о в ы в а ют о б щ е е з а к л ю ч е н ие о т о м, ч то в

л о б н ой о б л а с ти п р о и с х о д ит с о п о с т а в л е н ие и ф у н к ц и о н а л ь н о е о б ъ е д и н е­

н ие д в ух в а ж н е й ш их р о д ов о б р а т н ой с и г н а л и з а ц и и. Мы и м е ем з д е сь в

в и д у, с о д н ой с т о р о н ы, с и г н а л и з а ц и ю, и д у щ ую от д в и г а т е л ь н ой а к т и в н о­

с ти о р г а н и з м а , н а п р а в л е н н ую на в н е ш н ий м ир и ф о р м и р у ю щ у ю с я п о д

в л и я н и ем и н ф о р м а ц ии о с о б ы т и я х, п р о и с х о д я щ их в о к р у ж а ю щ е й с р е д е,

а с д р у г ой с т о р о н ы, с и г н а л и з а ц и ю, п о с т у п а ю щ ую и з. в н у т р е н н ей с ф е ры

о р г а н и з м а . Т а к и м о б р а з о м, о б е с п е ч и в а е т ся в с е с т о р о н н ий у ч ет в с е г о, что-

п р о и с х о д ит в не о р г а н и з м а и в н у т ри н е го в р е з у л ь т а т е е го с о б с т в е н н ой

д е я т е л ь н о с т и. В в и ду э т о го м о ж но п о л а г а т ь ( к а к э то б у д ет п о к а з а но ни­

ж е — I I , 5 ), ч то л о б н а я к о р а , в к о т о р ой п р о и с х о д ят с л о ж н е й ш ие с и н т е­

зы в н е ш н ей и в н у т р е н н ей и н ф о р м а ц ии и п р е о б р а з о в а н ие их в о к о н ч а­

т е л ь н ые д в и г а т е л ь н ые а к т ы, из к о т о р ых ф о р м и р у е т с я ц е л о с т н ое п о в е д е­

н и е, и м е ет у ч е л о в е ка в е с ь ма с у щ е с т в е н н ое з н а ч е н ие в к а ч е с т в е м о р ф о-

ф и з и о л о г и ч е с к ой о с н о вы н а и б о л е е с л о ж н ых в и д ов п с и х и ч е с к ой д е я т е л ь­

н о с т и.