67 Вопрос
Липолиз триглицеридов. Бурая жировая ткань. Тканевое окисление глицерина. Энергетическая эффективность.
Липолиз – это расщепление триглицеридов на молекулу глицерина и 3 отдельных молекулы жирных кислот (ЖК).
В жировой ткани содержится несколько липаз, из которых наибольшее значение имеют триглицеридлипаза (так называемая гормоночувствительная липаза), диглицеридлипаза и моноглицеридлипаза. Триглицеридлипаза активируется рядом гормонов (например, адреналином, норадреналином, глюкагоном и др.), тогда как диглицеридлипаза и моноглицеридлипаза не чувствительны к их действию. Триглицеридлипаза является регуляторным ферментом.
Установлено, что гормоночувствительная липаза (триглицеридлипаза) находится в жировой ткани в неактивной форме, и активация ее гормонами протекает сложным каскадным путем, включающим участие по крайней мере двух ферментативных систем. Процесс начинается со взаимодействия гормона с клеточным рецептором, в результате чего модифицируется структура рецептора (сам гормон в клетку не поступает) и такой рецептор активирует аденилатциклазу. Последняя, как известно, катализирует образование циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) из аденозинтрифосфата (АТФ).
Образовавшийся цАМФ активирует фермент протеинкиназу, который путем фосфорилирования неактивной триглицеридлипазы превращает ее в активную форму (рис. 11.1). Активная триглицеридлипаза расщепляет триглицерид на диглицерид и жирную кислоту. Затем при действии ди- и моноглицеридлипаз образуются конечные продукты липолиза – глицерин и свободные жирные кислоты, которые поступают в кровяное русло.
Скорость липолиза триглицеридов не является постоянной, она подвержена регулирующему влиянию различных факторов, среди которых особое значение имеют нейрогормональные.
Бурая жировая ткань.
Бурая жировая ткань имеет бурый, коричневатый цвет. Такой цвет бурой жировой ткани обусловлен большим количеством железосодержащего пигмента – цитохрома.
Функция бурой жировой ткани - выделение тепла, она согревает организм. У взрослого человека бурой жировой ткани очень немного. У новорожденных ее значительно больше, но по мере роста ее количество снижается. У человека бурая жировая ткань в чистом виде имеется около почек и щитовидной железы. Кроме этого, между лопатками, на грудной клетке и на плечах у человека имеется смешанная жировая ткань, состоящая как из белой, так и бурой жировой ткани.
Тканевое окисление глицерина. Энергетическая эффективность.
Глицерин в клетке подвергается фосфорилированию с участием фермента глицеролкиназы. Образуется α-глицерофосфат. Большая часть α-глицерофосфата используется для синтеза триглицеридов. Обмен глицерина тесно связан с гликолизом, во второй этап которого вовлекаются его метаболиты:
Образующийся глицерол-3-фосфат может использоваться на анаболические реакции (синтез ТАГ, ФЛ – см. выше, а также глюкозы) и окисляться. Окисление начинается с участием НАД по a-углеродному атому.
Восстановленные ДГ-азы окисляются в цепи биологического окисления, энергия биологического окисления используется в ОФ для образования АТФ.
При полном окислении глицерина в чистом виде запасается 20 или 22 АТФ:
1) гликолиз – 2 АТФ;
2) окислительное декарбоксилирование ПВК – 3 АТФ;
3) АУК идет в ЦТК, энергобаланс окисления АУК – 12 АТФ;
4) в цитоплазме образуются 2 молекулы цитозольных НАДН2, которые окисляются с использованием челночных механизмов, при использовании глицерофосфатного механизма образуется 4 АТФ, при использовании малатного механизма образуется 6 АТФ. Всего образуется 21 или 23 АТФ, одна АТФ затрачивается на фосфорилирование глицерина, значит в чистом виде запасается 20 или 22 АТФ.
Процесс окисления глицерина до СО2и Н2О можно разбить на несколько этапов.
Превращение глицерина в 3-фосфоглицериновый альдегид. На этом этапе затрачивается АТФ на фосфорилирование глицерина. Далее фосфоглицерин окисляется фосфоглицеролдегидрогеназой, коферментом которой служит НАД, до фосфодиоксиацетона. Сопряженно с процессом окисления образуется 3 моль АТФ. Фосфодиоксиацетон изомеризуется в 3-фосфоглицериновый альдегид.
В превращении 3-фосфоглицериновый альдегид → пировиноградная кислота образуется 10 моль АТФ.
Окислительное декарбоксилирование ПВК - 3 моль АТФ.
Цикл Кребса - 12 моль АТФ.
Суммируя энергетические эффекты отдельных этапов превращения глицерина, получаем 22 моль АТФ.