Глава 2

_SSSSi

СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ И ИНТЕГРАЦИИ У РАСТЕНИИ

«...дифференциация и специализация неизбежно связаны с соподчинением частей, с интеграцией. Из этого ясно выступает возрастающее значение интегрирующих факторов в более сложных организмах».

И. И. Шмальгаузен

^L- в

I

г

I

I - oifiujjuTeji/mjt 2- ntu.o>Ku/iMt<t.v

Сложное строение растительного организма, дифферен­цированного на большое количество специализированных орга­ноидов, клеток, тканей и органов, требует и совершенных систем управления.

Целостность всякого, в том числе и растительного, организма обеспечивается системами регуляции, управления и интеграции. В технике под регуляцией обычно понимают поддержание значений параметров системы в заданных грани­цах. Управление — это процесс перевода системы из одного состояния в другое путем воздействия на ее переменные. Однако в более широком смысле термин «регуляция» включает в себя и процессы управления. В таком более широком смысле этот термин употребляется и в биоло­гии. Регуляция обеспечивает гомеостаз организма, т. е. сохране­ние постоянства параметров внутренней среды, а также создает условия для его развития (эпигенеза). На всех уровнях организа­ции гомеостаз обеспечивается отрицательными обратными связями, эпигенез — преимущественно положительными обрат­ными связями.

В ходе эволюции сначала должны были возникнуть внутриклеточные системы регуляции. К ним относятся регуля­ция на уровне ферментов, генетическая, и мембранная регуляции (рис. 2.1,7). Все эти системы регуляции тесно связаны между собой. Например, свойства мембран зависят от генной активности, а дифференциальная активность самих генов нахо­дится под контролем мембран. Больше того, в основе всех форм внутриклеточной регуляции лежит единый первич­ный принцип, который можно назвать рецепторно-конфор-мационным. Во всех случаях белковая молекула — будь то фермент, рецептор или регуляторный белок — «узнает» специ­фический для нее фактор и, взаимодействуя с ним, изменяет свою конфигурацию. В мультикомпоцентных комплексах ферментов, генов и мембран конформационные изменения молекул-рецепторов кооперативно передаются на весь комплекс, влияя на его функциональную активность.

С появлением многоклеточных организмов развиваются и совершенствуются межклеточные системы регуляции. Они

Рис. 2.1

Полярность

Канализированная связь

Иерархия систем регу­ляции у многоклеточ­ных растений:

— внутриклеточные системы регуляции;

— межклеточные си­стемы регуляции; III — организменный уро­вень регуляции

т

Гормональная регуляция

Электрофизиологи­ческая регуляция

Генетическая регуляция

Мембранная регуляция

Регуляция активности ферментов

включают в себя по крайней мере трофическую, гормо­нальную и электрофизиологическую системы (рис. 2.1,77). Такие взаимодействия сразу обнаруживаются при попытках культиви­ровать те или иные части и органы растений в изоли­рованном виде. Во всех случаях для поддержания жизни изолированных частей в инкубационную среду необходимо добавлять трофические и гормональные факторы, в норме поступающие из других органов целого растения.

В последующих разделах внутриклеточные и межклеточные системы регуляции будут рассмотрены более детально.

Изостерическая регуляция активности ферментов осу­ществляется на уровне их каталитических центров. Реакцион­ная способность и направленность работы каталитического центра прежде всего зависят от количества субстрата (закон действия масс). Интенсивность работы фермента определяется также наличием коферментов (для двухкомпонентных энзи­мов), кофакторов (специфически действующих катионов) и активаторов или ингибиторов, действующих на уровне каталити­ческого центра. Активность тех или других ферментов может быть связана с конкуренцией за общие субстраты и коферменты, что является одним из способов взаимодействия различных метаболических циклов.

Некоторые ферменты, кроме каталитических (изостери-ческих) центров, имеют также аллостерические, т.е. располо­женные в других местах рецепторйые участки, которые служат

1.1