Iifpokchcoma

.соон

"U

СНОН минера! CHOI!

NADPH

гидрокси пируват

СООН I

_Г

CH₂OJJ

амино-трансфераза

соон

[

серии

CHNH, I

сн,он

Mll!i>4()tl'li'll.(

		с (юн 1
	•ч
		с iimi 1
Li-plM		! и он

глицерат. Затем глицерат может снова попасть в хлоро­пласты и благодаря фосфорилированию включиться в цикл Кальвина.

Последовательность реакций фотодыхания не обязательно образует цикл. Гликолатный путь С₃-растений может завер­шиться в митохондриях. Конечными продуктами в этом случае являются серии и С0₂. Освобождение С0₂ объясняет, почему нетто-фотосинтез (чистая продуктивность) при интенсив­ном фотодыхании снижается (рис. 3.16).

У С₄-растений С0₂, выделяющийся в результате фото­дыхания, перехватывается в клетках мезофилла, где из ФЕП и С0₂ образуются оксалоацетат и малат. Затем малат

3.5

Эндогенные механизмы регуляции

фотосинтеза

3.5.1

Регуляция фотосинтеза на уровне листа

«отдает» свой С0₂ хлоропластам обкладки, где функциони­рует цикл Кальвина. В связи с этим становится понятным высокий нетто-фотосинтез С₄-растений.

Однако для чего же тогда нужно фотодыхание? Необходимо вспомнить, что гликолатный путь приводит к синтезу глицина и серина, в пероксисомах происходит восстановление NADP⁺; имеются косвенные данные о том, что в процессе образо­вания серина может генерироваться и АТР. Показано, что С₃-растения, помещенные в атмосферу с низким парциальным давлением 0₂ и высокой концентрацией С0₂, ведут себя подобно С₄-растениям, т. е. имеют низкий уровень фото­дыхания.

Из всего сказанного можно сделать вывод, что термин фотодыхание имеет лишь формальный смысл: 0₂ потреб­ляется, С0₂ выделяется, однако в функциональном плане к дыханию этот процесс прямого отношения не имеет. О Регуляция фотосинтеза осуществляется на уровне фотохими­чески активных мембран, хлоропластов, клеток, тканей, органов и целого организма. Все системы регуляции принимают участие в этом процессе.

Лист как орган фотосинтеза. Основные функции листа зеленого растения — фотосинтез (воздушное питание), транспи-рация (регулируемое испарение воды) и синтез ряда органи­ческих веществ, в том числе некоторых фитогормонов (ауксина, гиббереллинов, абсцизовой кислоты).

Лист, как правило, имеет плоскую форму и дорсовентраль-ное строение. Пластинчатая форма листа обеспечивает наиболь­шую поверхность на единицу объема ткани, что создает наилучшие условия для воздушного питания.

Важнейшая ткань листа — мезофилл, где осуществляется фотосинтез (рис. 3.17). Покрывающий лист эпидермис, клетки которого, за исключением замыкающих клеток устьиц, не содержат хлоропластов, защищает ткани листа, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводя­щих пучков необходима для снабжения тканей листа водой, минеральными и некоторыми органическими веществами и для оттока ассимилятов в другие части растения. Мезофилл обычно дифференцирован на две ткани — палисадную (столб­чатую), расположенную под верхним эпидермисом, и губчатую, находящуюся в нижней стороне листа. В палисадном мезо­филле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа и расположены в один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла связаны друг с другом более рыхло из-за больших межклетников. У большинства растений устьица находятся на нижней стороне листа, обширные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают газообмен. Благодаря развитой систе­ме межклетников мезофилл обладает громадной поверхностью, во много раз превышающей наружную поверхность листа.

Палисадная ткань, обращенная к свету, содержит большую часть всех хлоропластов листа и выполняет основную работу по ассимиляции С0₂. Число слоев клеток мезофилла в листе в большой степени зависит от интенсивности освещения.

>ис. 3.17

Железистый волосок

Кроющие _t волоски -