I Мир растений 1

Водные растения (гидрат офиты)

Наземные растения

групп

Пойкилогидричеекие Гомойопщричсские

Первичные Вторичные

Гигрофиты

Мезофиты

Ксерофиты

гомойопшчгчегкне

Растения

Рис. 5,17

Пойкилогидричес-кие и гомойогид-рические растения

Растения, обитающие в ноте (.'И'унткфты), регулируют

постоянство состава внутренней среды с помощью механизмов защиты от избыточного поступления воды (см. 13,7), которую они поглощают всей поверхностью. Первичными гидратофита-ми являются водоросли. Водные цветковые растения (вто­ричные гидратофнты, происходящие от наземных форм) совме­щают черты настоящих гидратофитов с чертами, свойственны­ми высшим наземным растениям.

Наземным растениям, непрерывно испаряющим воду, необ­ходим уравновешенный водный баланс, поэтому механизмы его регуляции направлены на защиту от избыточной потери воды. Однако они неодинаковы у растений разных экологиче­ских групп. По способности приспосабливать водный обмен к колебаниям водоснабжения различают две группы растений (Г. Вальтер); пойкилоптдрические и гомойогидричеекие.

П о й к и л о г и л р и ч е с к и е растения (бактерии, синезе-леные водоросли, низшие зеленые водоросли порядка Protococ-eales, грибы, лишайники и др.) приспособились переносить зна­чительный недостаток воды без потери жизнеспособности. При этом у них снижается интенсивность обмена веществ, клетки равномерно сжимаются. Увеличение количества воды в среде приводит к возобновлению активного метаболизма в клетках пойкилогидричеекпх растений. По характеру изменения показа­телей водного режима (интенсивность транспирации, осмотиче­ское давление, содержание воды) в течение суток они относятся к гидролаоильным растениям (см. рис. 5.16, Б), так как у них значительно колеблется содержание воды и испарение, К этой группе относятся лишь немногие покрытосеменные (например, злаки сухих степей), однако их пыльцевые зерна и зародыши (семена) нойкилогидричны.

Г о м о й о г и д р и ч е с к и е растения (наземные папоротни­кообразные, голосеменные, цветковые) составляют большин­ство обитателей сути. Они обладают тонкими механизмами регуляции устьичной и кугикулярной транспирации, а также

5.6

с кие основы орошаемого земледелия

корневой системой, обеспечивающей поставку воды. Поэтому даже при значительных изменениях влажности среды не на­блюдается резких колебаний содержания воды в клетках, у ко­торых, как правило, развита вакуолярная система. При атом клетки не способны к обратимому высыханию.

Точная регуляция нослааок и трат воды этими растениями устраняет возможность значительных колебаний содержания воды в тканях, осмотического давления и траиспирапии (см. рис. 5.16, А). Эти показатели характеризуют гидростабильный тин водною режима данной группы растений. Стабилизации водного режима у многих видов способствуют запасы воды в корнях, стеблях, запасающих органах и т. д. Гомощн идриче-скне растения делятся на три экологические группы:

Гигрофиты (гонколиетные папоротники, некоторые фиал­ки, калужница и др.), произрастающие в условиях повышенной влажности и (или) недостаточной освещенности. Теневынос­ливые гигрофиты, с почти всегда открытыми устьицами, имеют гида толы, через которые выделяют избыток воды в ка-иельно-жидко.м состоянии. Гигрофиты плохо переносят почвен­ную и воздушную засуху.

Ксерофиты (молочай, алоэ, кактусы, полынь, ковыль и др.) преобладают в местностях с жарким и сухим климатом и хорошо приспособлены к перенесению атмосферной и поч­венной засухи (е,м. 14.3).

Мезофиты (лиственные деревья, лесные и луговые травы, большинство культурных рае гений и т. д.) по способности ре-1 улирова гь водный режим занимают промежуточное положе­ние между гидрофитами и ксерофитами (см. 14.3).

Развитие и выживание растений в любых условиях гораздо сильнее зависит от доступности воды, чем от какого-либо ино-ю фактора внешней среды. Примерно '/;, поверхности суши за­нимают обдаст и. где обнаруживается дефицит влаги; половина этой плошали (около 12*),, поверхности Земли) является крайне засушливой. Районы с избытком осадков занимают менее 9";, поверхности суши. Если i одовые осадки превышают годовое испарение, то творят о гумиднои пене, в обратном случае ~ об арш'той. Miioine сельскохозяйственные районы расположены в аридных зонах, ьче земледелие возможно только благодаря искусственному орошению.

На протяжении многих лет считалось доказанным, что в пересыхающей почве вода доступна растениям до тех пор, пока содержание в.таш в ней не достигнет коэффициента устой­чивою завядашге, когда в почве остается недоступная расте­нию вода. Согласно этой точке зрения физиологические про­цессы, рост и развитие растений на почве, подвергающейся иссушению, протекают нормально до достижения коэффи­циента завядания. Однако накоплено много данных, по­казывающих, что на обмен веществ, а следовательно, на рост и разви Iие растений влияет даже слабый водный дефицит. Та­кой внутренний водный дефицит возникает в тканях задолто до дно. как содержание влши в почве приблизится к уровню коэффициента завядания.

влияние водного дефицита МО физиологические