10.2. Самосборка и биогенез клеточных структур

323

Ул. а

Темнота Свет I

Рис. 10.5

рхема дифференци-хэвки этиопласта этиолированного ли-;та ячменя в хлоро-»ласт при освещении растения и изменение содержания хлорофил-ш в процессе зелене-1ия. А — фототранс-|)ормация протохло-юфиллида в хлоро­филл о; Б — лаг-фаза >6разования хлоро-

_К1илла; В — период ус-оренного образова­ния хлорофилла

5 ч.

Хл.6

(730 нм). Предполагается, что роль фоторецептора могут вы­полнять фитохром (при низких интенсивностях света), прото-хлорофиллид и фоторегуляторы, поглощающие в синей области спектра, например флавины (при высоких интенсивностях све­та). Деление останавливается также низкой температурой.

Биогенез митохондрий. Собственная генетическая система и способность митохондриальной ДНК к репликации позво­ляют митохондриям размножаться самостоятельно. Поэтому в клетке митохондрии образуются из предшествующих мито­хондрий и, возможно, из промитохондрий. В меристематических клетках обнаруживаются митохондрии, разделенные перетяж­кой. При переходе меристематической клетки к росту растяже­нием число митохондрий в клетке возрастает в 3 — 8 раз и ме­няется их структура.

Рост мембран митохондрий при функциональной нагрузке или после их деления происходит путем достройки. В настоящее время процесс биогенеза мембран митохондрий изучен недо­статочно. Известно, что сборка ферментных комплексов идет медленнее, чем синтез их компонентов на цитоплазматических и митохондриальных рибосомах. Поэтому в клетке суще­ствуют фонды свободных предшественников.

Большинство белков, входящих в состав митохондрий, син­тезируется в цитоплазме. Лишь 5—15% белков — продукты трансляции митохондриальных полисом, причем эти белки входят исключительно в состав внутренней мембраны мито­хондрий. Белки митохондриального происхождения являются гилооФобными полипептидами и их самосбоока с участием фосфолипидов служит базой формирования внутренней мем­браны.

Продолжительность жизни (оборот) митохондрий зависит от координированной деятельности ядра, цитоплазмы и самих митохондрий. Полупериод жизни органоидов у разных объек­тов составляет 5—10 дней, но наружная мембрана обновляется быстрее внутренней.

Биогенез мембран. Генетическая связь мембранных компо­нентов клетки выявляет ведущую роль мембран шероховатого ЭР в биогенезе клеточных мембран. Действительно, ЭР — ос­новное место синтеза мембранных белков и липидов клетки. В мембранах ЭР локализованы конечные этапы синтеза глице-ролипидов, мембранных фосфолипидов (от которых зависит, например, сборка мембран митохондрий и хлоропластов), био­синтез стеролов, синтез всех насыщенных жирных кислот и си­стемы преобразования насыщенных кислот в ненасыщенные. Именно в ретикулуме синтезируются свойственные расти­тельным мембранам полиеновые жирные кислоты (линолевая, линоленовая, арахидоновая). Производными мембран ретику­лума являются мембраны вакуолей, микротел, сферосом, воз­можно, наружные мембраны пластид и митохондрий. Ретику-лум непосредственно связан с ядерной оболочкой. Через мембранную систему АГ он принимает участие в синтезе плазмалеммы:

Наружные мембраны пластид и митохондрий

Мембраны АГ

Плазмалемма

Ядерная оболочка

• Мембраны ЭР

Мембраны тилакоидов прокариот

Мембрана провакуолей

Мембрана сферосом

Мембрана пероксисом, глиоксисом

Тонопласт

Переход мембран друг в друга получил название «тока мембран». В настоящее время процесс тока мембран рассма- тривается как составная часть более широкого представления о взаимодействии мембранных компонентов клетки — концеп- ции эндомембранной системы. Эта концепция объясняет функ- циональную непрерывность мембран, учитывая явление диф- 10.3 ференциации мембран и «ток мембран».

ЯЯвР¹¹"! и-. г I Рассмотренные выше многоступенчатые процессы биогенеза

Фазы онтогенеза клеточных структур можно представить в виде следующей растительной схемы: ДНК-» РНК-* белки-» самосборка надмолекулярных клетки функционально активных блоков-»функциональная активность

метаболических циклов, клеточных органоидов. Однако еле- |

1С. 10.6