Неорганический низкомолекулярныи высокомолекулярный

азот органический азот органический азот

Усиление азотного питания приводит к увеличению всех азот­содержащих фракций. При этом особенно сильно возрастает ко­личество растворимых аминосоединений, тогда как содержание белка повышается только до определенной величины.

В зеленых растениях белковый азот — основная азотсодержа­щая фракция, составляющая 80 — 95%, доля азота нуклеи­новых кислот — около 10%, аминокислот и амидов — 5 % от суммарного азота, присутствующего в растительном материа­ле. В вегетативных частях растений белки представлены главным образом ферментами, тогда как в семенах основная часть белковой фракции приходится на запасные белки. Азот входит также в состав фосфолипидов, коэнзимов, хлоро­филла, фитогормонов (ауксина, цитокинина) и других сое­динений.

Фосфор, как и азот, — важнейший элемент питания расте- нии. Он поглощается ими в виде высшего окисла Р0₄ и не pop изменяется, включаясь в органические соединения. В раститель-

ных тканях концентрация фосфора составляет 0,2—1,3% ,., 4 -j от сухой массы растения.

.^^..iLiiMiiiimii г Запасы фосфора в пахотном слое почвы относительно

мос-упньк невелики, порядка 2,3 — 4,4 т/га (в пересчете на Р₂0₅). Из этого

•>, и-м. 1.Ш1И количества ²/₃ приходится на минеральные соли ортофосфор-

фисфорных _HOjj кислоты (Н3РО4⁴), а '/з ~ ^на органические соединения, со-

сислии, .ui. держащие фосфор (органические остатки, гумус, фитат и

др.). Фитаты составляют до половины органического фосфо­ра почвы. Большая часть фосфорных соединений слабо раство­рима в почвенном растворе. Это, с одной стороны, снижает потери фосфора из почвы за счет вымывания, но, с другой, — ограничивает возможности использования его растениями.

Основной природный источник поступления фосфора в пахотный слой — выветривание почвообразующей породы, где он содержится главным образом в виде апатитов ЗСа₃(Р0₄)₂ • CaF₂ и др. Трехзамещенные фосфорные соли каль­ция и магния и соли полуторных оксидов железа и алюми­ния (FeP0₄, А1Р0₄ в кислых почвах) слаборастворимы и малодоступны для растений. Двузамещенные и особенно од-нозамещенные соли кальция и магния, тем более соли одно­валентных катионов и свободная ортофосфорная кислота раст­воримы в воде и используются растениями как главный ис­точник фосфора в почвенном растворе. Растения способны усваивать и некоторые органические формы фосфора (фосфаты Сахаров, фитин). Концентрация фосфора в почвенном растворе невелика (0,1 — 1 мг/л).

Схема круговорота фосфора в биосфере представлена на рис. 6.5. Фосфор органических остатков и гумуса минера­лизуется почвенными микроорганизмами и большая его часть превращается в малорастворимые соли. Растения получают из них фосфор, делая его более подвижным. Это достигается благодаря выделению корнями органических кислот, которые хелатируют двухвалентные катионы и подкисляют ризосферу, способствуя переходу НР0₄~ -> НР0₄ -» НР07. Некоторые

сельскохозяйственные культуры хорошо усваивают труднораст- воримые фосфаты (люпин, гречиха, горох). Эта способность у ⁶ растений увеличивается с возрастом.

В растительных тканях фосфор присутствует в органи­ке- фосфорг. ческой форме и в виде ортофосфорной кислоты и ее солей. г. :,«.• oi:....«-< 1 и Он входит в состав белков (фосфопротеинов), нуклеиновых кислот, фосфолипидов, фосфорных эфиров Сахаров, нуклео-тидов, принимающих участие в энергетическом обмене (АТР, NAD + и др.), витаминов и многих других соединений.

Фосфор играет особо важную роль в энергетике клетки, поскольку именно в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора (С—О ~ Р) или пирофосфатных связей в нуклеозидди-, нуклеозидтрифосфатах и в полифосфатах запа­сается энергия в живой клетке. Эти связи обладают высокой стандартной свободной энергией гидролиза (например, 14 кДж/моль у глюкозо-6-фосфата и AMP, 30,5 — у ADP и АТР и 62 кДж/моль — у фосфоенолпирувата). Это настолько универ­сальный способ запасания и использования энергии, что почти во всех метаболических путях участвуют те или иные фосфор­ные эфиры и (или) нуклеотиды, а состояние адениннуклео-тидной системы (энергетический заряд) — важный механизм контроля дыхания (см. 4.4.3).

В форме стабильного диэфира фосфат входит составной частью в структуру нуклеиновых кислот и фосфолипидов. В нук­леиновых кислотах фосфор образует мостики между нуклеози-дами, объединяя их в гигантскую цепочку. Фосфат обусловли­вает гидрофильность фосфолипида, тогда как остальная часть молекулы липофильна. Поэтому на границе раздела фаз в мем­бранах молекулы фосфолипидов ориентируются полярно, фос­фатными концами наружу, а липофильное ядро молекулы прочно удерживается в липидном бислое, стабилизируя мембрану.

Еще одной уникальной функцией фосфора является его участие в фосфорилировании клеточных белков с помощью протеинкиназ. Этот механизм контролирует многие процессы метаболизма, так как включение фосфата в молекулу белка приводит к перераспределению в ней электрических зарядов и вследствие этого к модификации ее структуры и функции. Фосфорилирование белков регулирует такие процессы, как синтез РНК и белка, деление, дифференцировка клеток и многие другие.

Основной запасной формой фосфора у растений является фитин — кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты (инозитолгексафосфата):

Значительные количества фитина (0,5 — 2% на сухую массу) накапливаются в семенах, составляя до 50% от общего фос­фора в них.

Радиальное передвижение фосфора в зоне поглощения корня до ксилемы происходит по симпласту, причем его кон­центрация в клетках корня в десятки — сотни раз превышает концентрацию фосфата в почвенном растворе. Транспорт по ксилеме осуществляется в основном или полностью в форме неорганического фосфата; в этом виде он достигает листьев и зон роста. Фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами. Из клеток листьев он поступает в сито­видные трубки¹ и по флоэме транспортируется в другие части растения, особенно в конусы нарастания и в развивающиеся плоды. Аналогичный отток фосфора происходит и из старею­щих листьев.

Внешним симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска листьев нередко с пур­пурным или бронзовым оттенком (свидетельство задержки синтеза белка и накопления Сахаров). Листья становятся мелки­ми и более узкими. Приостанавливается рост растений, задер­живается созревание урожая.

При дефиците фосфора снижается скорость поглощения кислорода, изменяется активность ферментов, участвующих в дыхательном метаболизме, начинают активнее работать неко­торые немитохондриальные системы окисления (оксидаза гли-колевой кислоты, аскорбатоксидаза). В условиях фосфорного голодания активируются процессы распада фосфороргани-ческих соединений и полисахаридов, тормозится синтез бел­ков и свободных нуклеотидов.

Наиболее чувствительны к недостатку фосфора растения на ранних этапах роста и развития. Нормальное фосфорное питание в более поздний период ускоряет развитие растений (в противоположность азотному), что в южных районах поз­воляет уменьшить вероятность их попадания под Засуху, а в северных — под заморозки.

Сера входит в число основных питательных элементов, необходимых для жизни растения. Она поступает в них глав­ным образом в виде сульфата. Ее содержание в расти­тельных тканях относительно невелико и составляет 0,2—1,0% в расчете на сухую массу. Потребность в сере высока у растений, богатых белками, например у бобовых (люцерна, клевер), но особенно сильно она выражена у представите­лей семейства крестоцветных, которые в больших количе­ствах синтезируют серосодержащие горчичные масла.

Сера, как и все биогенные элементы, участвует в биоло­гическом круговороте веществ. Автотрофные растения по­глощают серу в виде высшего окисла SO|~, восстанавливая его до уровня SH-групп органических веществ. Органическая сера в виде растительных и животных остатков попадает в почву и водоемы и минерализуется сапрофитными-''микро­организмами до H₂S, причем часть сероводорода может пре­вращаться в нерастворимые соединения (FeS), а часть освобож-

вание

даться в атмосферу. Бесцветные серобактерии-хемосинтетики в присутствии кислорода и пурпурные и зеленые серобак­терии-фотосинтетики в анаэробных условиях (см. 3.1.2) окисляют сероводород до свободной серы и сульфата: H₂S -> S° -> SO§" -> SO4". Наоборот, сульфатвосстанавливаю-щие бактерии-хемосинтетики в условиях анаэробиоза исполь­зуют сульфат как источник кислорода: 4Н₂ + S0₄~-> S²~+ + 4Н₂0 (сульфатное дыхание). Все эти превращения можно представить в виде следующей схемы:

хемо- и фотосинтетики

Микробиологическое окисление H₂S (или FeS) до SOi~ сопровождается подкислением почвы. Сульфат относительно лабилен в почвах и частично вымывается.

В почве сера находится в неорганической и органической формах. В большинстве почв преобладает органическая сера растительных и животных остатков, а в торфянистых почвах она может составлять до 100% всей серы. Основная не­органическая форма серы в почве — сульфат, который может находиться в виде солей CaS0₄, MgS0₄, Na₂S0₄ в почвен­ном растворе в ионной форме или адсорбированным на почвенных коллоидах. В засоленных Na₂S0₄ почвах содер­жание сульфата может достигать 60 % от массы почвы. В затоп­ляемых почвах сера находится в восстановленной форме в виде FeS, FeS₂ или H₂S. Суммарное содержание серы в почвах умеренных климатических зон составляет в среднем 0,005 — 0,040%.

Растения поглощают серу главным образом в форме суль­фата. Трансмембранный перенос сульфата осуществляется в котранспорте с Н+ или в обмен на ионы НС0₃~. Менее окис­ленные (S0₂) или более восстановленные (H3S) неорганические соединения серы токсичны для растений. Очень слабо вос­принимают растения и органические соединения (аминокис­лоты), содержащие восстановленную серу.

В последнее время появились данные о том, что расте­ния в качестве источника серы способны использовать S0₂ ат­мосферы. Благоприятный эффект низких концентраций S0₂ в воздухе на рост наблюдался при выращивании растений в отсутствие SO².^- в питательной среде. Однако подобное дей­ствие диоксид серы может оказывать лишь в концентрации порядка 0,1—0,2 мг серы S0₂/m³. При содержании S0₂ в атмосфере свыше 0,5 — 0,7 мг серы S0₂/m³ диоксид серы ста­новится токсичным, вызывая некрозы листьев, что объясняет­ся накоплением в тканях S0₂, анионов HSOJ й SO²,^-. Эти соединения разобщают фотофосфорилирование, а также разру­шают мембраны хлоропластов.

Содержание, формы и транспорт серы в растениях. Сера содержится в растениях в двух основных формах — окислен­ной (в виде неорганического сульфата) и восстановленной. Абсолютное содержание и соотношение окисленной и восстано­вленной форм серы в органах растений зависит как от активности протекающих в них процессов редукции и асси­миляции сульфата, так и от концентрации SO².^- в питатель­ной среде.

Часть поглощенной растением серы задерживается в суль­фатном пуле корней, возможно, в форме CaS0₄ или мета­болического сульфата, вновь образующегося в результате вторичного окисления восстановленной серы. Основная же часть сульфата перемещается из корней в сосуды ксилемы и с транспирационным током переносится к молодым расту­щим органам, где она интенсивно включается в обмен и те­ряет подвижность.

Из листьев сульфат и восстановленные формы серы (серо­содержащие аминокислоты, глутатион) могут перемещаться по флоэме как акропетально, так и базипетально в расту­щие части растений и в запасающие органы. В семенах сера находится преимущественно в органической форме, а в про­цессе их прорастания частично переходит в окисленную. Редукция сульфата и синтез серосодержащих аминокислот и белков наблюдается при созревании семян.

Доля сульфата в общем балансе серы в тканях может колебаться от 10 до 50% и более. Она минимальна в мо­лодых листьях и резко возрастает при их старении в связи с усилением процессов деградации серосодержащих белков.

Механизмы восстановления и ассимиляции серы. В большин­стве серосодержащих органических соединений сера находит­ся в восстановленной форме. Это означает, что сульфат, поступивший в растение, подвергается восстановлению. У выс­ших растений весьма развита сульфатредуцирующая способ­ность. Процесс восстановления сульфата, обеспечивающий включение серы в серосодержащие аминокислоты, локализован преимущественно в листьях (в хлоропластах) и является клю­чевым в ассимиляции серы высшими растениями. Включение серы в органические вещества изучалось в основном на грибах, но исследования последних лет показали, что у высших растений этот процесс осуществляется принципиально так же (Н. И. Шевякова, 1979). При этом происходит акти­вирование сульфата, восстановление серы и, наконец, ее вклю­чение в органические соединения.

Активация сульфата осуществляется при участии АТР, бла­

годаря которому относительно инертный оксид серы вступает в метаболический цикл. Этот процесс у большинства рас­тений протекает в соответствии с уравнением:

0 О

2- сульфурилаза „ „ ||

S0₄ + АТР »- Аденозин — 0-P-0-S — ОН + pp.

1 II ОН о

АФС

Сульфат под действием АТР-сульфурилазы замещает пиро-фосфорильную группу в АТР, в результате чего образуются аденозин-5-фосфосульфат (АФС) и пирофосфат (РРф Актив­ность АТР-сульфурилазы контролируется эндогенным уровнем сульфата путем репрессии и дерепрессии синтеза фермента, а также концентрацией в клетке серосодержащих аминокислот.

Активированный в форме АФС сульфат затем подвергается восстановлению, сопряженному с переносом восьми электронов. Общая затрата энергии в этом процессе составляет 496 кДж, что несколько меньше энергии, потребляемой на восстановле­ние N0₃~ до NH₄⁺. Установлено, что восстановление SO².^-осуществляется АФС-редуктазным комплексом, состоящим из двух ферментов (АФС-сульфотрансферазы и тиосульфонатре-дуктазы), низкомолекулярного SH-белка — акцептора сульфо-группы (SH — носителя) и кофактора (ферредоксина). После­довательность реакций при участии АФС-редуктазного комп­лекса можно представить следующим образом: