Но N-

пировиноградная кислота

Глутаминовая кислота

(1-й

<' И -NH, {'ООН

Трансаминирование с использованием аминогруппы глута­мата широко распространено в растениях, обеспечивая возмож­ность синтеза ряда аминокислот. Наиболее важные акцепторы NH₂-rpynnbi в процессе трансаминирования и соответствую­щие им аминокислоты приведены ниже:

Акцепторы ^Ш₂-группы

а - Кетоглутаровая

Щавелевоуксусная

Глиоксиловая

Пировиноградная

Гидроксипировиноградная

Фенилпировиноградная

Аминокислоты

Глутаминовая

Аспарагиновая

Глицин

Аланин

Серии

Фенилаланин

ch. on

( 11 Nil (ООП

При обильном снабжении растений аммонийными источ­никами азота в их тканях в значительном количестве накап­ливаются амиды — глутамин и аспарагин. Это явление было обнаружено и изучалось в классических работах Э. Шульце, Д. Н. Прянишникова, А. Чибнелла, а в последние 30 лет -

СООН

I

СН₂

I

ch-nh,

СООН

Аепарапшовая кислот а

со - \н

сн,

I -

СН N 11 СООН

В. Л. Кретовичем с сотрудниками. Особенно большой вклад в изучение роли амидов в растениях внес Прянишников, который рассматривал эти соединения как обезвреживающую, запасаю­щую и транспортную форму азота в растениях. Исследования Кретовича с сотрудниками показали, что ¹⁵N включается в амидные группы амидов в 2 — 3 раза интенсивнее, чем в амин-ные. В то же время у большинства растений глутамин преобладает над аспарагином.

Синтез глутамина был рассмотрен в разделе 6.3.4. Синтез аспарагина у растений может происходить двумя путями:

\ Mg^{2 +}

Аспарагиновая кислота (L-аспартат) + NH₃ + АТР —> L-Ac-парагин + ADP + Р,

L-Аспартат + L-глутамин + АТР -»L-Аспарагин + Глута­мат + AMP + РР,

Обе реакции катализируются ферментом аспарагинсинтетазой. Первая реакция прямого синтеза аспарагина из аспараги-новой кислоты и NH₃ аналогична синтезу глутамина, ката­лизируемому глутаминсинтетазой. Во второй реакции аспа-рагин образуется в результате переаминирования глутамина и аспарагиновой кислоты. Механизмы этих реакций пока мало исследованы. Аспарагинсинтетаза локализована в цитоплазме. Второй путь синтеза аспарагина, при котором донором NH₂-rpynnbi служит глутамин, по-видимому, значительно бо­лее распространен в растениях, так как сродство фермента ас-парагинсинтетазы к глутамину в 10 раз выше, чем к иону NH₄⁺. Аспарагиновая кислота возникает в результате пере­аминирования с участием щавелевоуксусной кислоты. Прямой синтез аспарагина в соответствии с первой реакцией может осуществляться в условиях избыточно высокого уровня NH^ в тканях.

При выращивании растений на аммонийных источниках азота связывание NH^ в виде амидов происходит уже в корнях. В этом случае более половины азота, транспорти­руемого из корней с пасокой, находится в форме амидов. Участие корней в связывании поглощенного аммония под­тверждает представление Д. А. Сабинина, развитое в даль­нейшем акад. А. Л. Курсановым, об активной роли корневой системы в синтезе органических соединений (рис. 6.4.). В кор­нях в результате процессов аминирования, амидирования и переаминирования могут синтезироваться более 25 видов азот­ных соединений. Роль углеродных скелетов в этих реакциях играют органические кислоты—продукты гликолиза и цикла Кребса. Практически весь азот, поглощенный в форме NH% ассимилируется в корневой системе и поступает в над­земные части в виде аминокислот и амидов.

В условиях нитратного питания ассимиляция NOf у расте­ний осуществляется и в листьях. В этом случае акцепто­рами выступают первичные продукты фотосинтез* и фотодыха­ния. Поэтому набор аминокислот, синтезируемых в листьях, может быть качественно иным: больше синтезируется сложных и ароматических аминокислот.

Рис. 6.4

Круговорот веществ в целом растении (по А. Л. Курсанову, 1976)

Растительные клетки в своем составе имеют три фракции веществ, содержащих азот, — неорганический азот, низкомо­лекулярные и высокомолекулярные органические формы азота, находящиеся в определенном равновесии между собой:

Аминокислоты Амиды Азотистые основания

Белки

Нуклеиновые кислоты