3.6. Экология фотосинтеза

111

Спектральный состав прямой солнечной ра­диации при разной высоте стояния солн­ца над горизонтом (по Н. Н. Калитину, 1947)

Рис. 3.25

лизме углерода на синем свету у зеленых растений, являют­ся флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно уве­личивается при добавке небольшого количества (20% от насыщения красного света) синего света к красному. По-видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.

Концентрация диоксида углерода. С0₂ является основным субстратом фотосинтеза; его содержание определяет интен­сивность процесса. Концентрация С0₂ в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг С0₂. Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг С0₂. Зависимость фотосинтеза от С0₂ выра­жается логарифмической кривой (рис. 3.26). При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% от максимальной, которая достигается при 0,3% С0₂. Это сви­детельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза фор­мировался при большей концентрации С0₂ в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фото­синтеза от концентрации С0₂ указывает на возможность под­кормки растений в закрытых помещениях С0₂ для получения большего урожая. Такая подкормка С0₂ оказывает сильное влияние на урожай растений с Сз-типом ассимиляции С0₂ и не влияет на растения с С₄-типом, у которых существует особый механизм концентрирования С0₂ (см. рис. 3.14).

Интенсивность ассимиляции С0₂ зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая опреде­ляется скоростью диффузии С0₂ через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В открытом со­стоянии устьица занимают лишь 1—2% площади листа, осталь­ная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов ку­тикулой. Однако при наличии кутикулы С0₂ входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффунди­руют. Поэтому через устьице с апертурой (открытостью)

порядка 10 мкм молекулы газа перемещаются с большой скоростью. На процессы открывания и закрывания устьиц влияют С0₂, насыщенность тканей водой, свет, фитогормоны (см. 13.6.1).

Температура. Первичные фотофизические процессы фото­синтеза (поглощение и миграция энергии, возбужденные со­стояния) не зависят от температуры. Очень чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфо12шгщиг]шщя. Скорость комплекса энзиматических реакций, сопряженных с восстановлением углерода, при повышении температуры на 10°С возрастает в 2-3 раза (Q₁₀ = 2-3).

Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражает­ся одновершинной кривой (рис. 3.27). Кривая имеет три основ­ные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максималь­ную. Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных тем­пературах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у рас­тений северных широт находится в пределах — 15 °С (сосна, ель)... —0,5 °С, а у тропических растений — в зоне низких поло­жительных температур 4 — 8 °С. У растений умеренного пояса в интервале 20 — 25 °С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40 °С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45 °С растения погибают). Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58 °С. Температурные границы

Зависимость интенсив­ности фотосинтеза у ели от температуры (Б. А. Рубин, В. Ф. Гав-риленко, 1977)

О 10 20 30 40

Т,°С

фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закали­ванием, адаптацией растений к градиенту температур. Наи­более чувствительны к действию температуры реакции кар-боксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы.

Необходимо отметить, что влияние на фотосинтез света, концентрации С0₂ и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, дей­ствующий на скорость фотохимических реакций, и темпера­тура, контролирующая скорость энзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности света и низких температур (5—10 °С), когда главным фактором, лимитирующим скорость всего процесса, являются ферментативные реакции, контроли­руемые температурой, значения Q₁₀ могут быть > 4. При более высоких температурах Q₁₀ снижается до 2. При низких ин-тенсивностях света Q₁₀ = 1, т. е. фотосинтез относительно не­зависим от температуры, так как его скорость в данном слу­чае ограничивается фотохимическими реакциями.

Водный режим. Вода непосредственно участвует в фото­синтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления С0₂ в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длитель­ный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического тран­спорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATP/NADPH за счет большего тормо-l жения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблю­дается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 — 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.

Минеральное питание. Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных про­цесса питания растительного организма — воздушный и кор­невой — тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от эле­ментов минерального питания определяется их необходи­мостью для формирования фотосинтетического аппарата (пиг­ментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталити­ческих систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования. (_Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТР, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP⁺. Вследствие этого его недостаток нарушает про­цесс фотосинтеза.

Железо в восстановленной форме необходимо для про­цессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соедине­ний хлоропластов (цитохромов, ферредоксина). Дефицит железа резко нарушает функционирование циклического и нецикли­ческого фотофосфорилирования, синтез пигментов и изменяет структуру хлоропластов.

Необходимость марганца для зеленых растений связана с его ролью в фотоокислении воды. Поэтому недостаточность питания по марганцу отрицательно сказывается на интен­сивности фотосинтеза. В реакциях фотоокисления воды необ­ходим также хлор.

Медь входит в состав пластоцианина, поэтому у растений дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза.

Недостаток азота сильно сказывается на формировании пигментных систем, структур хлоропласта и его общей ак­тивности. Концентрация азота определяет количество и ак­тивность РДФ-карбоксилазы.

В условиях недостатка фосфора нарушаются фотохими­ческие и темновые реакции фотосинтеза. Особенно резко дефицит фосфора проявляется при высокой интенсивности света, при этом более чувствительными оказываются темновые реакции. Однако при уменьшении содержания фосфора в два раза интенсивность фотосинтеза снижается в меньшей степени, чем ростовые процессы и общая продуктивность растений. Избыток фосфора также тормозит скорость фотосинтеза, по-видимому, вследствие изменения проницаемости мембран.

Уменьшение содержания калия в тканях сопровождается значительным снижением интенсивности фотосинтеза и нару­шениями других процессов в растении. В хлоропластах раз-