18S 5,8s 28s Интрон

мотору (участку инициации транскрипции) после того, как все участки акцепторной зоны активируются соответствующими эффекторами (фитогормонами и др.). Транскрипция рибосо-мальных генов начинается с З'-конца ДНК. Структурные гены, кодирующие 18S, 5,8S и 25S рРНК, разделены спейсерами (прокладками). В гене 25S рРНК наряду с кодирующими участками (экзонами) могут существовать не-кодирующие участки (интроны). Блоки структурных генов рРНК в ядрышковой ДНК, следуя друг за другом (тандемно), многократно повторяются.

Зрелые рРНК образуются в ходе процессинга про-рРНК вследствие ее фрагментации и удаления участков, соответ­ствующих спейсерам, а также благодаря сплайсингу, т. е. выре­занию интрона и объединению кодирующих участков рРНК. Интронная структура не характерна для рибосомальных генов, однако она представлена в генах хлоропластов, митохондрий, низших грибов и некоторых других эукариот.

Тандемная организация структурных генов у эукариот характерна для участков ДНК, кодирующих рРНК, тРНК и гистоны. Структурные гены мРНК, кодирующих синтез функционально взаимосвязанных ферментов, находятся в разных участках ДНК или даже в разных хромосомах.

Существует несколько гипотез, объясняющих механизмы постранскрипционной регуляции экспрессии генов мРНК. Согласно гипотезе Э. Дэвидсона и Р. Бриттена (1973, 1979), в ядерной ДНК наряду со структурными генами, коди­рующими синтез различных мРНК, присутствуют интегри­рующие регуляторные гены, содержащие многочисленные повторы (рис. 2.3). Если в нуклеоплазме в большом количестве появляются транскрипты с определенных регуля-торных генов (регуляторные транскрипты), то образуются комплементарные ассоциаты с соответствующими про-мРНК. В результате эти про-мРНК подвергаются быстрому про-цессингу, и активированные таким образом мРНК начинают функционировать. При этом резко возрастает скорость их считывания с соответствующих структурных генов.

На рис. 2.3 показано, каким образом эффекторы (сигналы), поступающие в ядро из цитоплазмы, индуцируют

Про-мРНК, '

Рис. 2.3

Гипотетическая схема регуляции экспрессии генов мРНК у эукариот (по Е. Н. Davidson, R. J. Britten, 1979): Э„ Э»- эффекторы; РБ,, РБ₂ — рецепторные бел­ки эффекторов; а,, а₂ — акцепторные зоны, П — промотор

Объяснение в тексте

Структурные гены (СГ)

СГ!

_ж

Процессинг

мРНК,

э₂-

ДНК

СГ₂

б

-шг—

ЛГО. flfp .—гзгр

sm. т

б б б

Регуляторные транскрипты

избирательную экспрессию генов. Эффектор 1 (ЭД например фитогормон, взаимодействуя со своим рецепторным белком (PBj), индуцирует транскрипцию определенного интегрирующе­го регуляторного гена с многочисленными повторами а. Про-РНК с этого регуляторного гена подвергается процессингу и регуляторные транскрипты, образуя комплементарные ассо-циаты с про-мРНК_ь индуцируют быстрое новообразование и активацию этой мРНК. В отличие от мРНК,, считыва­ние и активация мРНК₂ (рис. 2.3) зависят от одновремен­ного присутствия двух эффекторов. Причем один из них (3i) может быть фитогормоном, а второй (Э₂) — либо гормоном другого класса, либо метаболитом. Таким образом, синтез мРНК₂ — пример генетической индукции, находящейся под двойным контролем. Так, синтез нитратредуктазы у растений можно индуцировать нитратом (субстратная индукция) и фитогормоном цитокинином, причем конечный продукт вос­становления нитрата — аммоний — блокирует развитие нитрат-редуктазной активности.

Механизмы трансляции гораздо сложнее процессов транс­крипции. В то время как транскрипцию обеспечивают десятки белков, для осуществления синтеза полипептида необходимы сотни специализированных белков. Только в рибосомах эукариот их 70—100, причем малая и большая рРНК выполняют роль каркаса, на котором осуществляется самосборка этих белков.

Интенсивность и направленность трансляции зависят от:

2.3

1) концентрации информационных матриц, т. е. специфических мРНК, уровень которых определяется их синтезом, транспор- том, хранением, активацией и распадом; 2) присутствия всех компонентов аппарата трансляции (рибосом, тРНК, амино- кислот, АТР, GTP, синтетаз, регуляторных белков); 3) физико- химических условий (рН, ионов), м^м——— Мембранная регуляция осуществляется благодаря сдвигам Мембранная в мембранном транспорте, связыванию или освобождению регуляция ферментов и регуляторных белков и путем изменения актив-

ности мембранных ферментов. Все рассмотренные в гл. 1 /функции мембран — транспортная, осмотическая, энергетическая !и др. — одновременно являются и различными сторонами (механизма регуляции внутриклеточного обмена веществ. ' Причем особое значение во всех этих механизмах имеет система мембранных хемо-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке оценивать качественные и количествен­ные изменения во внешней и внутренней среде и в соот­ветствии с этим изменять свойства мембран.

Контактная регуляция активности ферментов имеет место, в частности, в цистернах ЭР и в АГ, где идет достройка и модификация секретируемых белков. Связывание мембранами или освобождение ферментов, как уже отмечалось, также меняет их активность.

Дистанционная мембранная регуляция актив­ности внутриклеточных ферментов осуществляется путем доставки субстратов и коферментов, удаления, продуктов реакции, ионных и кислотно-Щело^гньгх сдвигов в компартментах, фосфорилированием ферментов и другими способами. Для животных объектов существенную роль в регуляции актив­ности некоторых ферментов играет аденилатциклазная систе­ма, локализованная в мембранах, и циклическая AMP. Однако присутствие этой системы в растительных клетках до настоя­щего времени остается дискуссионным. В то же время сдвиги в концентрации кальция выполняют в растительных клетках такую же регуляторную роль, как и в животных. Ионы Са²⁺, взаимодействуя с регуляторным белком кальмо-дулином, активируют протеинкиназы, фосфорилирующие раз­личные белки, что приводит к изменению их функциональной активности. Са²⁺ специфически необходим для регуляции таких процессов, как движение цитоплазмы, митоз, секреция.

Мембранная регуляция генной активности на уровне репликации, транскрипции, процессинга и трансля­ции также осуществляется контактным и дистанционным способами. Причем с появлением у эукариот ядерной оболочки значение мембранной регуляции возросло. На возможность контактной регуляции указывают многочисленные связи хромо­сом эукариот с внутренней мембраной ядер, которые, по-видимому, принимают участие в пространственной организации хромосомного аппарата в нуклеоплазме. Примером контактной регуляции в цитоплазме может служить шероховатый рети-кулум, на поверхности мембран которого расположены рибо­сомы.

Дистанционная мембранная регуляция включает в себя транспорт предшественников синтеза ДНК, РНК и белков, освобождение регуляторных белков. Мембранное управление хромосомным и рибосомальным аппаратами осуществляется также с помощью ионных и кислотно-щелочных сдвигов. Так, активность РНК-полимеразы II, синтезирующей мРНК. повышается с увеличением ионной силы до 0,4 моль/л, причем необходимы Мп²⁺ и рН 7,5, в то время как ответственная за синтез рРНК РНК-полимераза I максимальную активность развивает при низкой ионной силе в присутствии Mg²⁺ и при рН 8,5. Эти данные указывают на то, что ионные отношения и рН, зависящие от регуляторной активности мембран, могут быть важным звеном в управлении генным аппаратом. Существует мнение, что сдвиги в ионном гомеостазе клеток в ответ на внешние воздействия служат первичным внутриклеточ­ным индуктором процессов митоза и дифференциальной активности генов. В частности, сдвиг рН в кислую сторону в ряде случаев вызывает деление клеток. Синтез белков также зависит от качественного состава и количественного содержания ионов. Хорошо известна необходимость Mg²⁺ для сборки рибосом и полирибосом. Инициации трансляции благоприятствует низкая концентрация ионов К⁺ (NH^) поряд­ка 30—50 ммоль/л и рН 7,4 — 7,6, а для последующего процесса элонгации полипептида в рибосомальном комплексе оптимальна повышенная концентрация К⁺ или NH^ (до 150 ммоль/л) и рН 8,3 — 8,4.

Взаимодейс1Вие_с помощью питательных веществ — наибо­лее простой способ связи между клетками, тканями и ор­ганами/ У" растений "корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь надземные части нуждаются в минеральных веществах и воде, поглощаемых корнями из почвы. Корни используют ассимиляты, поступаю­щие из побега, на собственные нужды, а часть трансфор­мированных органических веществ движется в обратном направлении. Изолированные корни в стерильных условиях для нормального развития помимо минеральных веществ и сахара нуждаются еще и в некоторых витаминах, таких, как В_ь В₆ и никотиновая кислота. Очевидно, витамины поступают в корни из побегов.

Сдвиги в содержании различньгх. элементов.. питания ока-зыв^твт-т>яяятти"е""на"обмен веществ, физиологические и мор-фогенетическйе процессы у"растений. Хорошо известны харак­терные изменения в растительном организме, обусловленные недостатком или избытком тех или иных минеральных веществ. При голодании усиливается конкуренция различных участков за продукты питания, что сказывается на процессах морфогенеза. При неблагоприятных условиях питания низшие организмы переходят к генеративным процессам. Цветение длиннодневных растений на длинном дне ускоряется при увеличении содержания углеводов и относительно низком содержании азотистых соединений, а зацветанию коротко-

дневных видов на коротком дне, наоборот, благоприят­ствует понижение содержания углеводов и увеличение азо­тистых соединений.

Однако нужно отметить, что трофическая регуляция носит скорее количественный, чем качественный, характер. При огра­ниченном питании у растений, как правило, развитие про­должается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян. Интересно, что при этом конечная величина сформировавшихся семян, даже если это одно семя, мало отличается от нормы. Все это указывает, что наряду с трофическими взаимодействиями в растительном мире функционируют более совершенные системы регуляции, обеспечивающие взаимодействие всех его частей.

Фитогормоны — соединения, с помощью которых осу­ществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и кото­рые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ. Гормоны растений — сравнительно низкомолекулярные органические ве­щества (М_г 28 — 346). Они образуются в различных тканях и органах и действуют в очень низких концентрациях порядка 10"¹³-10"⁵ моль/л.

На возможность существования у растений веществ, функ­ционально сходных с гормонами животных, впервые в 1880 г. указал Ч. Дарвин в своей книге «Способность к движению у растений». Исследуя двигательные реакции растений — тропизмы, он установил, что к воздействию внешних факторов наиболее чувствительны верхушки осевых органов растений (сенсорные зоны), а медленная двигательная ростовая реакция осуществляется в другом участке (в «моторной» зоне). В связи с этим он предположил, что раздражение (свет, гравитация и др.), воспринятое сенсорной зоной, передается в ниже­лежащую моторную зону с помощью химического стимула (рис. 2.4).

Г. Фиттинг, в 1909—1910 гг. изучавший особенности опы­ления и оплодотворения у орхидей, обнаружил, что в пол-линиях (комочки пыльцы орхидей) присутствует какое-то ве­щество, вызывающее разрастание завязи и формирование партенокарпических (бессемянных) плодов. Фиттинг первым предложил ввести в физиологию растений термин «гормон». Так как в дальнейшем исследования сосредоточились глав­ным образом на изучении участия этих физиологически активных веществ в процессах роста и ростовых движений, их стали называть ростовыми гормонами или ростовыми веществами. За 60 лет с начала XX в. были открыты этилен, индолил-3-уксусная кислота (ауксин), цитокинины, гибберел-лины, абсцизины, изучены фенольные ингибиторы роста негормональной природы. По мере открытия все новых фито-гормонов и изучения разных аспектов их действия становилось очевидным, что физиологически активные вещества этого класса принимают участие не только в процессах роста, но и в

Рис. 2.4

Опыт Ч. Дарвина с этиолированными про­ростками канареечной травы. А — исходные проростки со светоне­проницаемыми стани­олевыми колпачками или цилиндрами; Б — проростки после одно­стороннего освещения

созревании, старении, в явлениях стресса, транспорта веществ и во многих других.

Следует отметить, что гормональная система растений менее специализирована, чем у высокоорганизованных жи­вотных, имеющих обособленные эндокринные железы.

В растительных организмах для включениями выключения морфогенетических и физиологических программ используются 2.S.1 одни и те же фитогормоны в разных Соотношениях.

Предположение Дарвина о том, что верхушки колеоптилей Ауксины проростков злаков синтезируют и выделяют вещество, способ-

ное активировать рост нижележащей зоны, было подтверждено в исследованиях первой четверти XX в. Ф. Вент выделил это ростовое вещество, накладывая отрезанные верхушки колеопти­лей на агаровую пластинку. Ростовое вещество, диффундиро­вавшее в агар, при .наложении агар-агаровых 'кубиков- на срез декапитированного колеоптиля вызывало его рост (рис. 2.5). В 1935 г. в лаборатории Ф. Кегля это вещество было идентифицировано как индолил-З-уксусная кислота (ИУК):

■сн,—соон

Рис. 2.5

Биопроба Вента для определения содержа­ния диффузионного ауксина по ростовым изгибам декапитиро-ванных колеоптилей овса.

На графике представлена зависимость величины из­гиба от концентрации ауксина

Соединения этой группы Кегль назвал ауксинами (от греч. «аихапо» — расту). В последующие годы ИУг\ "была обнару­жена в различных растительных объектах.

Метаболизм и транспорт. ИУК широко распространена в растительном мире от бактерий до высших растений. У высших растений ее больше всего в развивающихся почках и листьях, в активном камбии, в формирующихся семенах, в пыльце. В целом растении синтез ауксина обычно наиболее интен­сивен в верхушке главного побега. Его предшественники — аминокислота триптофан или триптамин. ИУК может также освобождаться из связанного состояния (из гликозидов, комплексов с аминокислотами или белками).

Транспорт ИУК в растительных тканях осуществляется полярно со скоростью 10—15 мм/ч от верхушки побега к корню (рис. 2.6). В стебле передвижение идет по живым клеткам проводящих пучков. Механизм полярного транспорта ауксина заключается в следующем: в апикальный конец клетки ИУК проникает пассивно вместе с ионами Н⁺, а в базальном конце активно секретируется через клеточную мембрану. Активный транспорт ИУК специфически ингибируется N-1-нафтилфтала-миновой кислотой и морфактином.

Физиология и биохимия действия. Ауксин активирует деле­ние и растяжение клеток, необходим для формирования про­водящих пучков и корней, способствует разрастанию около­плодника. Ткани, обогащенные ауксином, обладают аттраги-рующим действием, т. е. способны притягивать питательные вещества. В ряде случаев обработка ауксином задерживает процессы старения тканей и органов. Ауксин обусловливает явление апикального доминирования, т. е. тормозящее влияние апикальной почки на рост пазушных почек. Первостепенную роль играет ИУК в ростовых движениях — тропизмах и настиях (см. гл. 13).

Проникая в клетки, ИУК связывается со специфическими рецепторами, оказывая влияние на функциональную активность мембран, полирибосом и работу ядерного аппарата. Установ­лено, что в плазмалемме ауксин индуцирует работу Н ⁺-помпы, в результате чего матрикс клеточных стенок закисляется. Это приводит к усилению активности кислых гидролаз и размяг­чению клеточных стенок, что является необходимым условием для роста клеток растяжением. Включение Н⁺-помпы усили-

ИУК

Рис. 2.6

Основные места обра­зования фитогормонов И направления их транспорта в вегети-рующем растении

ИУК'

Рис. 2.7

Схема предполагае­мого механизма дей­ствия ауксина на фун­кциональную актив­ность клетки '(В. В. По­левой, 1986):

АГ — аппарат Гольджи; ЭР — эндоплазматичес-кий ретикулум; а, б, в — рецепторы ауксина

вает поглотительную активность тканей, обогащенных аукси­ном (аттрагирующий эффект). Предполагается, что поступление Са²⁺ в клетку способствует усилению секреции кислых гидро-лаз и полисахаридов, необходимых для дальнейшего роста клеточных стенок.

Комплекс фитогормона с рецептором, поступая в яд- ро, активирует синтез всех форм РНК, в том числе мат- ричных, что в свою очередь приводит к формированию новых полирибосом и синтезу белков в цитоплазме (рис. 2.7). 2-5.2 Вещества, необходимые для индукции деления раститель-

^—^ттттттных клеток, получили название цитокиншюв. Впервые в чистом Цитокинины виде фактор клеточного деления был выделен из автоклави-

рованного препарата ДНК спермы сельди (К. Миллер, Ф. Скуг и др., 1955). Это вещество было идентифицировано как 6-фурфуриламинопурин (кинетин). Природный цитокинин из незрелых зерновок кукурузы — зеатин — в 1963 г. получил Д. Летам:

кинетин зеатин

Метаболизм и транспорт. В настоящее время цитокинины обнаружены у микроорганизмов, водорослей, папоротников, мхов и других высших растений. Наиболее богаты ими раз­вивающиеся семена и плоды, а также меристематически ак­тивные участки. Установлено, что основное место синтеза цитокинина у вегетирующих растений — апикальные меристемы корней. Из корней цитокинины пассивно транспортируются в надземные органы по ксилеме (см. рис. 2.6).

Все природные цитокинины — производные изопентениладе-нина. Они синтезируются путем конденсации аденозин-5-моно-фосфата и А²-изопентенилпирофосфата. Цитокинин-активные рибонуклеозиды содержатся также в тРНК, однако эти тРНК сами по себе цитокининовой активностью не обладают. Свя­занные цитокинины в виде риботидов, рибозидов и гликозидов представляют собой транспортные и запасные формы.

Физиология и биохимия действия. Цитокинины индуцируют деление клеток, однако это их действие наблюдается лишь в присутствии ауксина. Обработка цитокинином вместе с ИУК побуждает дифференцированные клетки растений снова перейти к делению. У семядолей тыквы и листьев фасоли цитокинин активирует рост клеток растяжением. В культуре каллусной ткани цитокинин при повышенных концентрациях (0,5—1 мг/л) индуцирует образование побегов, у протонемы мха он способ­ствует развитию гаметофора.

Рис. 2.8

Радиоавтограф изоли­рованных листьев бо­бов (по К. Mothes, 1963). Объяснение в тексте

К. Мотес и сотрудники показали, что обогащение тканей цитокинином предотвращает распад хлорофилла и деградацию внутриклеточных структур у изолированных листьев. Эти же авторы установили, что участок изолированного листа, обра­ботанный цитокинином (кинетином), становится зоной притя­жения меченых аминокислот и других метаболитов (рис. 2.8). Таким образом, цитокинин необходим для нормального раз­вития листа и для поддержания его аттрагирующей способ­ности.

На молекулярном уровне цитокинин в комплексе со специ­фическим белковым рецептором усиливает активность РНК-полимеразы и матричную активность хроматина (рис. 2.9); при этом увеличиваются количество полирибосом и синтез белков, в том числе некоторых ферментов, в частности нитратредукта-зы. Имеются данные о действии цитокинина на транспорт К⁺, Н⁺ и Са²⁺.

Рис. 2.9

Гипотетическая схема действия цитокинина (Цк) на синтез РНК, белков и метаболизм клетки (О. Н. Кулае-ва,_1982). А - взаимо­действие Цк с рецеп­тором а; Б — действие Цк-рецепторного ком­плекса на аппарат транскрипции; В—дей­ствие Цк на сборку полисом (в —гипотети­ческий рецептор цито­кинина)

Белки

Влияние на метаболизм клетки

2.5.3 Японский исследователь Е. Куросава в 1926 г. установил,

иииишяш1шяиияя™ _чхо культуральная жидкость фитопатогенного гриба Gibberella Гиббереллины fujikuroi содержит химическое вещество, способствующее силь­ному вытягиванию стеблей у растений. Т. Ябута (1938) вы­делил это вещество в кристаллическом виде и назвал его гиббереллином. В 1954 г. англичанин Б. Кросс расшифровал структуру гибберелловой кислоты — тетрациклического дитер-пеноида:

ОН

СН₃

В настоящее время обнаружено более 60 различных гибберел-линов кислой и нейтральной природы. В связи с большим количеством открытых гиббереллинов был введен шифр ГА или просто А. Согласно этой номенклатуре гибберелловая кислота стала обозначаться как ГА₃.

Метаболизм и транспорт. ГА и ГА-подобные вещества обнаружены у грибов, водорослей и высших растений. Наи­большее количество гиббереллинов у высших растений содер­жится в незрелых семенах. Гиббереллины синтезируются глав­ным образом в листьях, а также в корнях. Свет стимулирует образование ГА. Транспорт ГА происходит пассивно с ксилем-ным и флоэмным током. Как и все полиизопреновые соеди­нения, ГА синтезируются из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту и геранилгераниол; ближайший предшественник ГА — каурен. Связанные в виде гликозидов ГА являются запасной и транспортной формами.

Физиология и биохимия действия. Действие ГА на растения наиболее типично проявляется в удлинении их стебля (рис. 2.10). Особенно наглядно это прослеживается у карликовых растений и у длиннодневных растений, находящихся в фазе розетки. У последних гиббереллин способствует образованию цвето­носа, а часто и зацветанию. Места действия ГА — апикальные и интеркалярные меристемы, где под влиянием этого фито-гормона активируется деление клеток. Ускоряется также растя­жение клеток, однако непосредственно на этот процесс ГА действует слабо. Гиббереллины не стимулируют рост корня, а в повышенных концентрациях даже ухудшают его состояние. Как правило, добавки ГА не требуется и при выращивании культуры тканей. Обработка гиббереллином выводит семена и клубни некоторых растений из состояния покоя.

Активирующее действие ГА на синтез нуклеиновых кислот и белков было выявлено у многих растительных объектов. Наиболее важные результаты были получены при использо­вании алейронового слоя эндосперма зерновок ячменя. В этом

Рост конопли под влия­нием обработки гиб-береллином: рДз— растения после многократного опрыски-•аиия 0,001-0,01 %-ным раствором гиббереллина

Рис. 2.10

ГА,

Контроль

объекте под действием гиббереллина индуцируется синтез матричных РНК, которые кодируют образование ос-амилазы и некоторых других гидролаз. Как и другие фитогормоны, ГА прежде всего взаимодействует с цитоплазматическим ре­цептором белковой природы. Показано также, что гиббереллин активирует ферменты, ответственные за синтез фосфолипидов, входящих в состав мембран, образование гранулярного ЭР и секрецию ферментов. В тканях, обработанных гиббереллином, как правило, возрастает содержание ИУК.

В 1961 г. В. Лью и X. Кар не из сухих зрелых коробочек хлопчатника выделили в кристаллическом виде вещество, уско­ряющее опадение листьев, и назвали его абсцизином (от англ. abscission - отделение, опадение). Аналогичная работа была проделана в лаборатории Ф. Эддикотта; полученное ими ве­щество ускоряло опадение коробочек хлопчатника и ингиби-ровало рост отрезков колеоптилей, индуцированный ИУК. Ф. Уориш и др. (1963) из листьев березы выделили ингибитор роста, который вызывал состояние покоя у почек растущих побегов, назвав это соединение дормином (от англ. dormancy — покой). В дальнейшем оказалось, что дормин и абсцизин — одно и то же вещество. Молекулярная структура абсцизина (абсцизовой кислоты) была установлена в 1963 г. одновремен­но Окумой и др. и Корнфортом и др. Абсцизовая кислота (АБК) оказалась сесквитерпеном (С₁₅):

Метаболизм и транспорт. АБК обнаружена у покрытосемен­ных и голосеменных растений, а также у папоротникообразных, хвощей, мхов. У водорослей и печеночных мхов АБК отсут­ствует и ее функцию выполняет лунуларовая кислота — соеди­нение, относящееся к другому классу веществ. АБК не найдена также у грибов и бактерий. Богаты АБК старые листья, зрелые плоды, покоящиеся ночки и семена.

Абсцизин синтезируется главным образом в листьях, а так­же в корневом чехлике двумя путями: 1) из мевалоновой кислоты через А³-изопентилпирофосфат и геранилпирофосфат и 2) непосредственно путем распада каротиноидов. В послед­нем случае образуется ксантоксин, превращающийся в АБК. В растительных тканях найдена связанная форма АБК — слож­ный эфир абсцизовой кислоты и D-глюкозы. Перемещение АБК в растениях наблюдается как в базипетальном, так и в акропетальном направлениях в составе ксилемного и флоэм­ного сока (см. рис. 2.6).

Физиология и биохимия действия. В большинстве случаев АБК тормозит рост растений. Причем этот фитогормон может выступать антагонистом ИУК, цитокинина и гиббереллинов. Однако в некоторых случаях АБК функционирует как акти­ватор: она стимулирует развитие иартенокарпических плодов у розы, удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли.

АБК — сильный ингибитор прорастания семян и роста почек и накапливается в них при переходе в состояние физиологи­ческого покоя. Как уже отмечалось, увеличение содержания АБК в тканях приводит к формированию отделительного слоя в черешках и плодоножках и опадению листьев и плодов. Опадение тесно сопряжено с процессами старения листьев и созревания плодов. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла.

Одна из наиболее важных функций АБК — ее участие в ме­ханизмах стресса. Абсцизовая кислота быстро накапливается в тканях при действии на растение неблагоприятных факторов внешней среды, особенно при водном дефиците, вызывая быстрое закрывание устьиц, что снижает транспирацию. Пред­полагается, что АБК, вырабатываемая корневым чехликом и тормозящая рост корня растяжением, участвует в механизме тропизмов корней (см. гл. 13.5.2).

Установлено, что абсцизовая кислота может ингибировать синтез ДНК, РНК и белков. Наряду с этим она способна быстро воздействовать на ряд физиологических процессов. Закрывание устьиц после обработки АБК наблюдается уже через 3 мин, торможение ауксинзависимого выделения ионов Н⁺ и растяжения отрезков колеоптилей овса — через 4 — 5 мин. Предполагается, что АБК ингибирует функциональную актив- 2.S.5 ность Н ⁺-помпы, что может иметь многообразные последствия.

Газ этилен (СН₂ = СН₂) в низких концентрациях (0,04 — Этилен 1₅0 мкл/л) обладает сильным морфогенетическим действием

на растения. Впервые физиологический эффект этилена на рас­тения был описан Д. Н. Нелюбовым (1901), который обнару­жил, что у этиолированных проростков гороха этилен вызы­вает «тройную реакцию» стебля: ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальную ориентацию (рис. 2.11). В 20-х го­дах было показано, что этилен способен ускорять созревание плодов (Ф. Денни и др.).

Метаболизм и транспорт. Этилен образуется некоторыми бактериями, грибами и многими растительными организмами. Наибольшая скорость синтеза этилена наблюдается в старею­щих листьях и в созревающих плодах. Выделение этилена растениями тормозится недостатком кислорода (кроме риса) и может регулироваться светом. У высших растений этилен синтезируется из метионина. Ближайший предшественник эти­лена — 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК):

н,с—-^сн₂

С

~QQC^{y S4}NH₃⁺

Предполагается, что АЦК может служить также транспорт­ной формой этилена, перемещающейся по растению с транс-пирационным током.

Концентрация этилена в тканях контролируется скоростью его синтеза. Газ свободно диффундирует по межклетникам в окружающую среду.

Физиология и биохимия действия. Этилен ингибирует удли­нение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных) и вызывает задержку митозов. Все эти явления устраняются повышенными концентрациями С0₂. Удлинение стебля тормо­зится из-за изменения направления роста клеток с продоль-

Рис. 2.11

Влияние этилена в различных концентра­циях на рост этиоли­рованных побегов го­роха за 48 ч обработки

О

Этилен

///1111111

2.6