Глава 8

ДАЛЬНИЙ ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ У РАСТЕНИЙ

«Три основных вопроса составляют проблему передвижения веществ. Это прежде всего вопрос о тканях, по которым происходит передвижение веществ, вопрос о напра­влениях передвижения... и третий вопрос — о механизме передвижения».

Д. А. Сабинин

\

Ближний транспорт — это передвижение ионов, метаболи­тов и воды между клетками и тканями (в отличие от мембран­ного транспорта в каждой клетке). Дальний транспорт — пере­движение веществ между органами в целом растении.

Транспорт веществ в растении осуществляется по любым тканям и по проводящим пучкам, специализированным для этой цели. В свою очередь передвижение воды и растворенных веществ по любым тканям может происходить: а) по кле­точным стенкам, т. е. по апопласту, б) по цитоплазме клеток, соединенных друг с другом плазмодесмами, т. е. по симпласту, в) возможно, по эндоплазматическому ретикулуму с участием плазмодесм. Передвижение воды и веществ по проводящим пучкам включает в себя транспорт по ксилеме («восходящий ток» — от корней к органам побега) и по флоэме («нисходящий ток» — от листьев к зонам потребления питательных веществ или отложения их в запас). По флоэме транспортируются ме­таболиты и при мобилизации запасных веществ.

У многоклеточных водорослей метаболиты передвигаются по симпласту. Исключение составляют ламинарии — крупные бурые водоросли, у которых таллом дифференцирован на тка­ни и ситовидные трубки формируются в центральной части сте­бля. Симпластное и апопластное проведение воды и веществ вдоль всего растения присуще и большинству мхов. У всех остальных высших наземных растений имеются проводящие пучки, состоящие из трахеид и (или) сосудов ксилемы, сито­видных трубок и клеток-спутников флоэмы, паренхимных и других специализированных клеток. Проводящие пучки объе­диняют все части растительного организма, обеспечивая пере­движение веществ на расстояния от десятков сантиметров до десятков метров (у древесных). Транспорт по клеточным стен­кам и по цитоплазме у сосудистых растений осуществляется на небольшие расстояния, измеряемые миллиметрами, например радиальный транспорт в корнях и стеблях, передвижение ве­ществ в мезофилле листьев.

Строение ксилемы и механизм ксилемного транспорта воды Ксилемный и минеральных веществ описаны в предыдущих главах транспорт (см. 5.4.4 и 6.11.2). В этом разделе будут изложены общие по-

ложения и некоторые дополнительные сведения.

8.1.1

Состав • ксилемного сока

Ксилемный сок представляет собой раствор, в основном со­стоящий из неорганических веществ (табл. 8.1). Однако в пасо­ке, вытекающей из ксилемы пенька при удалении верхней части стебля, обнаружены также различные азотистые соединения (аминокислоты, амиды, алкалоиды и др.), органические кис­лоты, фосфорорганические эфиры, соединения, содержащие се­ру, некоторое количество Сахаров и многоатомных спиртов, а также фитогормоны. В ксилемном соке могут содержаться и более сложные вещества, попадающие сюда из вакуолей и цитоплазмы трахеальных элементов, заканчивающих свое развитие.

8.1.2

Механизмы ксилемного транспорта

Органические компоненты ксилемного сока меняются в за­висимости от вида растения и от природы ионов, присутствую­щих в наружном растворе. Если поместить корни в солевой раствор, из которого катионы поглощаются легче, чем анионы, то количество поглощенных катионов превысит количество анионов. Растение компенсирует эту несбалансированность синтезом органических анионов, обычно карбоновых кислот: сукцината, малата, цитрата и др. В условиях, обеспечивающих высокую нитратредуктазную активность корней, важным ком­понентом ксилемного сока могут быть аминокислоты глута-мат, аспартат, лизин и др.

Ксилемный сок по составу резко отличается от вакуолярно-го. Например, содержание иона К⁺ в вакуолях эпикотиля горо­ха достигает 55 — 78 ммоль/л, а в ксилемном соке — лишь 2—4 ммоль/л.

Загрузка ксилемы. Загрузка ксилемы наиболее интенсивно происходит в зоне корневых волосков. Предполагается, что в этой зоне функционируют один или два насоса. Основной на­сос локализован в плазмалемме клеток ризодермы и коровой паренхимы. Он обусловлен работой Н⁺-помп, в качестве ко­торых выступают Н⁺-АТРазы и, возможно, протонперенося-щие редокс-цепи. В этой части корня катионы и анионы из кле­точных стенок поступают в цитоплазму (рис. 8.1). Через клетки

Рис. 8.1

Обобщенная схема процессов, участвую­щих в дальнем транс­порте веществ у ра­стений по ксилеме и флоэме

Клетки листа (донор)

КХ — клетки хлоренхимы ПК - переходная клетка СТ - ситовидная трубка КС - клетка-спутник Пд —плазмодесмы СП - свободное пространство KB - корневой волосок КК - клетка коры Эн — эндодерма

ПКК - переходная клетка ксилемы АК ~ акцепторная клетка С - сахароза н⁺ — помпа

эндодермы с поясками Каспари вода и минеральные соли про­ходят только по симпласту. В паренхимных клетках пучка, не­посредственно примыкающих к трахеидам или сосудам, может функционировать и второй насос, выделяющий минеральные вещества, которые через поры в стенках трахеальных элемен­тов попадают в их полости. Благодаря активной работе двух насосов в трахеидах и сосудах увеличивается осмотический по­тенциал и, следовательно, сосущая сила. Когда вода согласно осмотическим законам поступает в полости сосудов и трахеид, в них возрастает гидростатическое давление и происходит пода­ча жидкости в надземные части растения (корневое давле­ние, или нижний концевой двигатель — см. 5.4.2). Восходящий ток воды и минеральных веществ, обусловленный транспирацией (верхним концевым двигателем — см. 5.4.3), осуществляется пассивно по физико-химическим законам и не сопряжен с тра­той метаболической энергии, за исключением той энергии, ко­торая необходима для поддержания открытого состояния усть­иц (см. 13.6.1).

Вода и растворенные в ней вещества движутся по сосудам ксилемы с большой скоростью, иногда достигающей несколь­ких десятков метров в час. Скорость транспорта по трахеидам ниже, так как в этом случае жидкости приходится преодоле­вать первичные клеточные стенки, которые перекрывают поры в стенках продольных рядов трахеид.

Разгрузка ксилемы. Восходящий ток минеральных веществ и ряда органических соединений (амидов и аминокислот, орга­нических кислот и др.), состав которых зависит от вида расте­ния и условий питания, по мере продвижения по ксилеме изме­няется количественно и качественно. Нап имер, у растений

кукурузы и фасоли ионы натрия, поступившие из среды в рас­тущие участки корня, поглощаются из ксилемного сока клетка­ми более зрелых участков корня, так что концентрация натрия в пасоке на пути к шейке корня может снизиться на два поряд­ка. Натрий продолжает выходить из ксилемы и в тканях сте­бля. Радиоактивный ⁴²К из ксилемного сока, движущегося вверх по стеблю, обнаруживается в клетках ксилемной парен­химы и коры стебля, которые поглощают также значительные количества воды. У проростков кабачка в ксилемном соке, по­лученном из черешков листьев (табл. 8.2), концентрация ионов калия, кальция, фосфора, нитрата более высокая, чем в соке у основания стебля. В наибольшем количестве ионы ксилемно­го сока поглощаются клетками листьев, о чем можно судить, например, по составу гуттационной жидкости, выделяющейся из ксилемных окончаний листа через гидатоды в условиях насыщения воздуха водяными парами. Эта жидкость (см. табл. 8.2) прошла весь путь транспорта от наружного рас­твора через клетки корня, по сосудам ксилемы в стебле и листе и значительно обеднена ионами по сравнению с ксилемным со­ком, входящим в листья.

Таблица 8.2 Концентрация ионов в ксилемной жидкости (ммоль/л) при прохождении минеральных веществ через корень, стебель и листья проростков кабачка (см. Кларксон, 1978)

Анализируемые растворы	К +	Na +	Са2 +	Н2р04"	n03"
Гуттационная жидкость	0,5	0,7	0,9	0,2	0,4
Пасока из листовых череш-
ков	26,2	0,6	8,0	0,5	12,9
Пасока из основания стебля	12,8	0,3	5,1	0,2	7,1
Минеральная питательная
среда	0,5	0,2	0,15	0,01	1,0

Разгрузка ксилемы, т. е. поступление воды и ионов из сосу­дов ксилемы, обусловлена гидростатическим давлением в сосу­дах, силами транспирации и аттрагирующим действием окру­жающих клеток. Вода и растворенные в ней вещества через поры сосудов ксилемы попадают как в клеточные стенки (апо-пласт), так и в цитоплазму клеток мезофилла листа (или кле­ток обкладки). Поступление минеральных элементов из апо-пласта в клетки листа происходит в результате активной работы Н⁺-помпы (см. рис. 8.1).

Неорганические соли, различные соединения азота и фосфо­ра, попадающие в листья с ксилемным током, необходимы для роста листьев, для поддержания их осмотического потенциала при увеличении объема клеток. Растущие листья являются мощными акцепторными зонами для компонентов ксилемного сока. Однако объем воды, доставляемой по ксилеме и испаряе­мой за сутки в процессе транспирации, в 5 — 10 раз превосходит объем клеток листа. Поскольку вместе с водой в клетки листа транспортируются ионы, возможно пе енасыщение клеток хло­ренхимы солями. В тканях листьев используются по крайней мере три способа устранения избытка ионов: образование труднорастворимых осадков солей (в клеточных стенках, ва­куолях, митохондриях), отток солей из листа через флоэму, а в условиях почвенного засоления — накопление и выделение со­лей специализированными образованиями — солевыми желёз­ками и волосками (см. гл. 9).

Регуляция ксилемного транспорта. Загрузка ксилемы обусло­влена прежде всего функциональной активностью Н⁺-помпы и других ионных насосов в клеточных мембранах поглощаю­щей зоны корня. Эта активность непосредственно связана с энергетикой дыхания и поэтому зависит от обеспеченности корня ассимилятами и кислородом. Роль фитогормонов в за­грузке ксилемы изучена недостаточно.

Другой мощный регулятор ксилемного транспорта — транс- пирация, интенсивность которой контролируется устьичньш аппаратом. Механизм устьичной регуляции обсуждается в раз- ⁸² делах 5.4.3 и 13.6.11.

яйння"яя-_-__ Ассимиляты из листьев поступают во флоэму, состоящую

Флоэмный из нескольких типов клеток, специализированных в метаболи- транспорт ческом и структурном отношениях. Транспортную функцию

осуществляют ситовидные клетки (у низших сосудистых расте- 8.2.1 ний и голосеменных) или ситовидные трубки (у покрытосе-

—— i. щццщ менных растений). Паренхимные клетки-спутники выполняют

Структура флоэмы энергетическую функцию; другие паренхимные клетки пучка являются передаточными или запасающими. Все эти типы кле­ток функционируют во взаимодействии.

Ситовидные элементы. В ситовидных трубках плазмалемма окружает протопласт, содержащий небольшое число митохон­дрий и пластид, а также агранулярный эндоплазматический ре-тикулум. Тонопласт в ситовидных элементах разрушается. Зре­лая ситовидная трубка лишена ядра. Поперечные клеточные стенки — ситовидные пластинки — имеют перфорации, вы­стланные плазмалеммой и заполненные полисахаридом калло-зой и фибриллами актиноподобного Ф-белка, которые ориен­тированы продольно. Ситовидные трубки многочисленными плазмодесмами связаны с клетками-спутниками (рис. 8.2).

Сопровождающие клетки. Клетки-спутники, или сопрово­ждающие клетки, — это небольшие вытянутые вдоль сито­видных трубок паренхимные клетки с крупным ядром, элек-тронноплотной цитоплазмой, с большим количеством рибо­сом, других органелл и особенно митохондрий, обилие которых создает структуру, называемую митохондриальным ретикулумом. Клеточные стенки этих клеток пронизаны ветвя­щимися плазмодесмами, собранными в утолщениях стенок (плазмодесменных полях). Число плазмодесм в сопровождаю­щих клетках в 3 — 10 раз больше, чем в стенках соседних клеток мезофилла листа (например, в листе ясеня общее число плаз­модесм на клетку мезофилла 800—3000, а в клетке-спутнике 24000). Другая особенность клеточных стенок клеток-спутни­ков — обилие в них инвагинаций («лабиринтов»), выстланных плазмалеммой, что значительно увеличивает ее поверхность.

Организация проводящей системы в листовой пластинке. На

долю проводящей системы приходится около 25% от общего объема ткани листа. Суммарная длина разветвлений проводя­щих пучков в 1 см² листовой пластинки составляет в среднем от 20 до 100 см. Из этой длины на долю крупных пучков (прово­дящих) приходится лишь 5 %, а остальные 95 % — на долю ат-трагирующих тонких пучков.

Пучки, входящие в состав более толстых жилок, состоят из ксилемы и хорошо развитой флоэмы. Самые мелкие пучки включают в себя один-два трахеальных элемента, а флоэма — одну ситовидную трубку с сопровождающей клеткой. Оконча­ния пучков во флоэмной части могут содержать только парен­химные клетки. Таким образом, первичное поступление асси­милятов в проводящую систему происходит через сопровож­дающие или паренхимные клетки флоэмных окончаний, из которых они перемещаются в специализированные для дальне­го транспорта ситовидные элементы. У многих растений с С₄-путем фотосинтеза проводящие элементы листа окружены плотно сомкнутыми клетками обкладки, отделяющими пучки от мезофилла и от межклетников. Обкладочные клетки со­ответствуют эндодерме осевых органов, так как в ряде случаев на радиальных (по отношению к пучку) стенках этих клеток можно видеть пояски Каспари.

8.2.2

Транспорт ассимилятов в листе строго ориентирован: про- дукты фотосинтеза перемещаются из каждой микрозоны кле- ток мезофилла радиусом 70— 130 мкм в сторону ближайшего к ней малого пучка и далее — по клеткам флоэмы в сторону крупной жилки. Таким образом, в состав каждой микрозоны входит всего несколько клеток мезофилла, ■■■ииившиии Основной транспортной формой Сахаров у большинства Состав флоэмного растений служит сахароза. В связи с этим активность инвер- ^сока тазы — фермента, расщепляющего сахарозу на глюкозу и фрук-

8.2.3.

тозу, в проводящих тканях очень низка. Концентрация саха- розы во флоэмном соке может достигать 0,8—1,0 моль/л (80 — 85% от общего сухого вещества), что в 10 — 30 раз выше, чем в клетках мезофилла. Транспортироваться по ситовидным трубкам могут и другие олигосахара (например, у ясеня — ра- финоза и стахиоза), спирты (сорбит у яблони). Содержание азотистых веществ (белки, амиды, аминокислоты) во флоэм- ном соке не превышает 0,5%. В нем обнаружены также органи- ческие кислоты, витамины, фитогормоны (ауксин, гибберел- лины, цитокинин в концентрации около 5 — 50 нмоль/л). Неор- ганические соли составляют 1 — 3% от общего количества веществ сока. Особенностью ионного состава флоэмного эксу- дата является высокая концентрация ионов К⁺ (до 50 — 200 ммоль/л) и рН порядка 8,0 — 8,5 (см. табл. 8. 1). АТР содержит- ся в концентрации 0,4 — 0,6 ммоль/л и, по-видимому, поста- вляется клетками-спутниками. ^т~^т~~^^штят~^ят Передвижение ассимилятов по ситовидным трубкам проиц- Механизмы ходит со скоростью 50—100 см/ч и включает в себя три взаи-

транспорта

1"°™°™ мосвязанных процесса: загрузку флоэмы, транспорт ассимиля-

тов по ситовидным элементам и разгрузку флоэмы.

Загрузка флоэмных окончаний. В свободном пространстве клеточных стенок (в апопласте) может находиться до 20% Са­харов, содержащихся в листе, куда они попадают главным образом в виде сахарозы из фотосинтезирующих клеток мезо­филла. Особенности транспорта ассимилятов от мезофилла к флоэме изучены недостаточно, но, по-видимому, у разных ви­дов растений он происходит неодинаково. Если в стенках кле­ток обкладки есть пояски Каспари, то сахара в этих участках должны проходить через симпласт. Многочисленные плазмо­десмы между клетками обкладки или клетками листовой па­ренхимы и клетками-спутниками могут способствовать сим-пластному транспорту. Развитие системы «лабиринтов» в стенках клеток, лежащих между мезофиллом и ситовидными трубками (у ряда представителей бобовых), должно способ­ствовать транспорту ассимилятов через мембрану и апопласт-ному перемещению веществ. У некоторых растений (сахарная свекла) нет структурных приспособлений для облегчения пере­движения ассимилятов. В этом случае транспорт может быть обеспечен сильно развитой системой переносчиков на мембра­нах клеток.

Измерение осмотической концентрации Сахаров показало, что в клетках мезофилла осмотическое давление ниже, чем в тонких проводящих пучках. По мере про вижения от тонких

пучков к средней жилке и далее к листовому черешку общее со­держание Сахаров в пучках еще более возрастает, но уже не так резко, как при переходе от мезофилла к тонким разветвлениям. Таким образом, загрузка ассимилятами проводящей системы в листе происходит против градиента концентрации, сопрово­ждаясь затратой энергии. Источником АТР для процессов за­грузки флоэмы, по-видимому, служит в 3 — 4 раза более интен­сивное, чем у соседних паренхимных клеток, дыхание клеток-спутников, которые особенно богаты митохондриями.

По современным представлениям, в плазмалемме клеток-спутников (у паренхимных клеток флоэмных окончаний) функ­ционирует Н⁺-помпа, направленная наружу. Закисление апо-пласта в результате работы Н⁺-помпы способствует отдаче ионов К⁺ и сахарозы клетками хлоренхимы (см. рис. 8.1). Одновременно возникший градиент рН (АрН) на плазмалемме клеток флоэмных окончаний приводит к поступлению в эти клетки сахарозы в симпорте с ионами Н⁺ (Н⁺-сахар — ко-транспортный механизм). Трансмембранный перенос ионов Н⁺ в этом случае осуществляется по концентрационному градиен­ту, а транспорт сахарозы — против концентрационного гра­диента. Этот процесс обеспечивается белками-переносчиками в плазмалемме, сродство которых к сахарам возрастает при их протонировании. Поступившие в клетки ионы Н⁺вновь выка­чиваются Н⁺-помпой, работа которой сопряжена с поглоще­нием ионов К⁺ (см. рис. 6.8). Сахароза и ионы К⁺ по много­численным плазмодесмам переносятся в полости ситовидных трубок. Сходным образом из мезофилла в сосуды флоэмы по­падают аминокислоты и другие метаболиты. Описанный меха­низм объясняет не только накопление сахарозы в ситовидных элементах, но и то обстоятельство, что в ситовидных трубках поддерживаются высокое содержание калия и низкая концен­трация протонов. Возрастание концентрации осмотически ак­тивных веществ приводит к притоку в полость ситовидных тру­бок воды из окружающих тканей, прежде всего из сосудов ксилемы.

Как следует из табл. 8.1, флоэмный сок содержит разно­образные ионы. С помощью радиоактивных изотопов устано­влено, что из ксилемного сока во флоэмный легко циркули­руют калий, натрий, магний, фосфор, азот. Микроэлементы — железо, марганец, цинк, молибден — способны перемещаться по флоэме из зрелых в молодые растущие листья. Циркуляция ионов между ксилемой и флоэмой осуществляется следую­щим образом. В ситовидную трубку ионы могут попадать как путем транспорта из клеток мезофилла, так и не выходя за пределы листовой жилки, при участии паренхимных клеток, в клеточных стенках которых образуются многочисленные вы­росты цитоплазмы («лабиринты»). Клетки с таким строением сгенки, как правило, активно участвуют в транспорте ионов и называются переходными (передаточными). «Лабиринты» в стенках могут быть поляризованы. Например, у переходных клеток ксилемы стебля и листовых черешков выросты цито­плазмы есть лишь в стенке примыкающей к сосуду, что может

обеспечивать перенос ионов из ксилемного сока в симпласт ксилемной паренхимы. В переходных клетках, расположенных в жилке между сосудом ксилемы и ситовидной трубкой, вы­росты имеются на стенках, смежных с обоими типами транс­портных систем (см. рис. 8.1). Сходный обмен ионами (и во­дой) может осуществляться и в стебле, где проводящие элементы ксилемы и флоэмы также сближены.

Транспорт веществ по ситовидным трубкам. Передвижение ассимилятов по ситовидным элементам — особый случай сим-пластического транспорта. Механизм этого транспорта до кон­ца не раскрыт.

Наиболее обоснована предложенная Э. Мюнхом (1926) ги­потеза потока под давлением. Согласно этой гипотезе между фотосинтезирующими клетками листа, где в симпласте накап­ливается сахароза, и тканями, использующими ассимиляты (например, корнем), создается осмотический градиент, который в ситовидных трубках превращается в градиент гидростатиче­ского давления. В результате во флоэме возникает ток жидко­сти под давлением от листа к корню. В настоящее время эта гипотеза получила поддержку благодаря изучению механизмов загрузки и разгрузки флоэмы — решающих факторов дальнего транспорта ассимилятов. Сохраняющаяся в ситовидных трубках плазмалемма с ее свойством избирательной проницае­мости является важнейшим условием, поддерживающим поток под давлением. В какой-то мере описанный механизм флоэм-ного транспорта сходен с механизмом, обеспечивающим подъем пасоки по ксилеме под действием корневого давления. Сходство особенно очевидно в случае весеннего «плача» дре­весных, в пасоке которых в этот период содержится много Сахаров.

Возможно, однако, что транспорт по флоэме на дальние расстояния обеспечивается не единственным механизмом. Предполагается, что движущей силой перемещения флоэмной жидкости из одной ситовидной трубки в другую через поры может быть транспорт ионов К⁺ в ходе электроосмотического процесса. Согласно этой гипотезе, К⁺ активно входит в сито­видную трубку выше ситовидной пластинки и выходит в апо-пласт в следующем членике ниже ситовидной пластинки. В ре­зультате на ситовидных пластинках возникает отрицательный электрический градиент, способствующий транспорту через них ионов К⁺, а с ними и молекул воды.

Предполагается также, что фибриллы актиноподобного Ф-белка в порах ситовидных пластинок во взаимодействии с мио­зином могут обладать контрактильными (сократительными) свойствами, что способствует передвижению жидкости по флоэме. Однако обе эти гипотезы — электроосмотическая и контрактильная — не имеют пока убедительных эксперимен­тальных доказательств.

Разгрузка флоэмы. Для разгрузки флоэмы существенное значение имеет повышенное гидростатическое давление в сито­видных трубках. Помимо этого интенсивно растущие и запа­сающие органы обладают атт агиоуюшей силой т е спо-

Асси-мшлти

_{ш, l Li}

собны поглощать ассимиляты из флоэмы. В плазмалемме клеток акцепторной зоны функционирует Н⁺-помпа, которая, с одной стороны, воздействует на ситовидные трубки и клетки-спутники, закисляя апопласт и таким образом побуждая их от­давать ионы К⁺ и сахарозу в фазу клеточных стенок, а с дру­гой — создает условия для поступления Сахаров и калия из апопласта в симпласт акцепторных тканей (см. рис. 8.1). Саха­роза поглощается с участием мембранных переносчиков в сим-порте с протонами, а ионы К⁺ — по электрическому градиенту. В клетках запасающих органов, например в корнеплоде сахар­ной свеклы, сахароза накапливается в вакуолях. Предполагает­ся, что через тонопласт активно переносятся ионы К+, а это способствует транспорту сахарозы. Конкретные механизмы по­ступления К⁺ и сахарозы в вакуоль неизвестны.

Регуляция флоэмного транспорта. Транспорт ассимилятов из цитоплазмы клеток мезофилла листа (донор) к клеткам орга-нов-акцепторов, например корня, включает в себя ряд транс­портных систем со своими механизмами регуляции. На уровне донора — это регуляция интенсивности фотосинтеза в хлоро­пластах, поступления триозофосфатов в цитоплазму и исполь­зования их на синтез сахарозы. Фотосинтез служит также ис­точником энергии для систем активного переноса ассимилятов через мембраны (АТР для ионных насосов, субстраты для дыхания).

Ключевую роль в механизме флоэмного транспорта играет загрузка флоэмных окончаний. В основе этой загрузки в клет­ках флоэмы лежит работа Н⁺-помпы, которая активируется фитогормонами, прежде всего ауксином. Абсцизовая кислота блокирует Н⁺/К⁺ обмен. Как известно, содержание АБК воз­растает в тканях листа при неблагоприятных условиях, особен­но при водном дефиците.

Важнейшую роль в регуляции флоэмного транспорта играет интенсивность разгрузки флоэмы в зонах потребления ассимилятов. При ослаблении аттрагирующего действия акцеп­торных органов снижается продольный осмотический градиент в ситовидных трубках, а следовательно, и градиент гидроста­тического давления — главная движущая сила флоэмного транспорта. Высокая аттрагирующая способность акцепторных органов зависит от интенсивности их роста и активности Н+-насосов. То и другое контролируется фитогормонами. Локаль­ное воздействие абсцизовой кислоты на флоэму облегчает от­дачу ассимилятов в зонах разгрузки.

Регуляция флоэмного транспорта может осуществляться и на уровне мембранных переносчиков сахарозы. Установлено, что при повышении концентрации ассимилятов в ситовидных трубках из-за интенсивного фотосинтеза или ослабления аттра-гирующей активности потребляющих органов в ситовидных трубках повышается тургорное давление, что в свою очередь ингибирует работу переносчиков Сахаров. Предполагается, что при повышении тургорного давления плазмалемма в клетках флоэмных окончаний листа прижимается к клеточным стенкам, что обратимо де о мир ет ст уктуру переносчика и таким

образом снижает интенсивность поступления сахарозы в сито­видные трубки.

Активация транспорта ассимилятов по флоэме наблюдается при прохождении по проводящему пучку электрического им­пульса (потенциала действия). Флоэмный транспорт зависит от достаточного снабжения растительного организма калием, а также от температуры, так как механизм передвижения асси­милятов обусловлен работой ферментных систем (ионных на­сосов). Для энергетического обеспечения функциональной ак­тивности трансмембранных насосов необходим кислород.

Передвижение веществ по растению на дальние расстояния осу­ществляется по проводящим пучкам. По сосудам и трахеидам кси­лемы вещества с водным током транспортируются от корней к вер­хушкам побегов. Движущие силы ксилемного транспорта — корневое давление и транспирация. Отток ассимилятов из листьев и из запасаю­щих органов идет по ситовидным трубкам флоэмы. Загрузка как кси-лемных (в корнях), так и флоэмных окончаний (в листьях) происходит благодаря деятельности активных мембранных насосов (Н ⁺ -помп), которые функционируют в плазмалемме живых клеток, окружающих сосуды и ситовидные трубки. Вслед за поступлением осмотически активных веществ в сосуды и ситовидные трубки по осмотическим законам входит вода, и дальнейщее передвижение веществ по сосу­дистой системе осуществляется в результате возрастающего гидро­статического давления.