Глава 9

ВЫДЕЛЕНИЕ ВЕЩЕСТВ

«...В недалеком будущем учение о выделении веществ должно развиться в целый связный отдел физиологии растений».

С. П. Костычев

Процессы выделения веществ широко распространены у растений и могут выполнять многообразные функции. На­пример, от повреждений и инфекций клетку защищают кле­точные стенки, формирующиеся из выделяемых цитоплазмой полисахаридов и других соединений, слизистые полисаха-ридные чехлы на поверхности многих клеток (водорослей, кор­невых волосков, пыльцевых трубок и др.), восковые выделения на поверхности листьев. Поддержанию постоянства ионного состава клеток и защите от избыточного засоления способ­ствует выделительная деятельность солевых желёзок и солевых волосков растений-галофитов. Функцию внеклеточного перева­ривания осуществляют протеолитические ферменты, секрети­руемые железами насекомоядных растений. Выделение нектара способствует опылению растений насекомыми и т. д.

Продукты метаболизма растений оказывают сильное воз­действие на окружающую среду. Корневые выделения изме­няют химические и физические свойства почвы и определенным образом влияют на ее обитателей, прежде всего на микрофло­ру. Ежегодно в атмосферу Земли поступает 175 млн. т летучих углеводородов, терпеноидов, в том числе эфирных масел, про­дуцируемых растениями. Выделения водорослей в гидросферу составляют 20 — 40% от ассимилируемого ими углерода. Вы­брос излишков сильно восстановленных летучих вторичных ме­таболитов типа эфирных масел, по-видимому, создает более сбалансированные условия для обмена веществ. В ходе эволю­ции секретируемые вещества оказались полезными и для дру­гих целей, в частности для привлечения одних организмов и за­щиты от других. Выделение соединений, способных угнетать или стимулировать окружающие растения, служит одним из способов взаимодействия растений в фитоценозах (Г. Грюмер, 1957; А. М. Гродзинский, 1965). Такие химические взаимодей­ствия между растениями в сообществах получили название аллелопатии.

9.1 У растений, так же как у животных, выделение веществ

ии_11«1м_ ...шип т.«IIin может быть пассивным и активным. Пассивное выделение про- Способы дуктов обмена веществ по градиенту концентрации называется

выделения экскрецией, активное выведение веществ — секрецией. В процес- веществ сах секреции обязательно участие активного транспорта ве-

ществ, на что затрачивается метаболическая энергия.

" ; ' ^ Как и у животных, у растений различают три способа выде-

ления веществ из клетки: мерокриновую, апокриновую и голо- . . ^{; ;|} криновую секрецию. ,. j Мерокриновый тип секреции включает в себя две разно-

го видности: а) эккриновую (мономолекулярную) секрецию через

i _ мембраны, осуществляемую активными переносчиками или

ионными насосами; б) гранулокриновую секрецию — выделение ! i'«\ веществ в «мембранной упаковке», т. е. в пузырьках (везику-

лах), секрет которых освобождается наружу при взаимодей­ствии пузырька с плазмалеммой или поступает во внутренние компартменты клетки (в вакуоль).

Апокриновая секреция осуществляется с отрывом вместе с секретом части цитоплазмы, например с отрывом головок у солевых волосков некоторых галофитов.

Голокриновой называется секреция, при которой в резуль­тате активного секреторного процесса вся клетка превращается в секрет. Примером может служить секреция слизи клетками корневого чехлика.

Процесс секреции у растений осуществляется специализиро­ванными клетками и тканями. Наряду с этим к секреции спо­собна каждая растительная клетка, формирующая клеточную стенку. В мембранах всех клеток функционируют ионные на­сосы (Н⁺-помпа и др.) и механизмы вторичного активного транспорта.

У растений нет единой выделительной системы, свойствен­ной животным. Выделяемые вещества могут накапливаться внутри клетки (в вакуолях), в специальных хранилищах (напри­мер, в смоляных ходах) или выносятся на поверхность расте­ния.

Наиболее изученным механизмом эккриновой секреции являются ионные насосы, прежде всего Н⁺-помпа (см. 1.1.1). Меньше известно о физиологии гранулокриновой (везикуляр- ной) секреции. Для животных объектов установлено, что секре- ция с участием везикул аппарата Гольджи — сложный много- ступенчатый процесс, осуществляющийся в два этапа: 1) транспорт везикул, 2) слияние их с плазмалеммой. На первом этапе секреторные пузырьки направленно перемещаются от АГ к определенным участкам клеточной мембраны с помощью микротрубочек и актиновых микрофиламентов, для чего необ- ходим АТР. На втором этапе везикулы слипаются (адгезия) с плазмалеммой при участии специальных белков (гликопро- теинов типа лектина — см. 14.9) и Са^{2 +} . В результате происхо- , дит кластеризация адгезивного комплекса, обнажение ли-

^___7Т/, пидных фаз в области контакта, слияние липидных бислоев

£/ШкиiUii^iidk везикулы и клеточной мембраны, прорыв контакта и расшире- *^^\гЗ^ ^ние прорыва. Все это приводит к встраиванию мембраны се-

ц /9 креторного пузырька в клеточную мембрану и выходу секрета

^ .р.-.'^/^? на наружную поверхность плазмалеммы. На втором этапе се- ^sy*(i> -J^ креторного процесса клетке необходим Са^{2 +} . Роль кальция многообразна: участие в активации актомиозинового комплек- су,-, ■.,„■',■.) са, снижение поверхностного отрицательного заряда контакти- ■i,- /V? рующих мембран, Са²⁺-зависимое фосфо илирование мем-